РАСТЕНИЯ ДАЛЕКОГО ПРОШЛОГО

Шаг Третий. Переход от искусственной систематики к естественной

Раннепермский Peltaspermum retensorium (Zalessky) Naug. et Kerp

(щелкните на рисунке, чтобы увеличить)

Рис. 4. Реконструкция формы роста раннепермских приуральских каллиптерид. A – побег растения, сложенный вторичными тканями; B – утолщенное основание рахиса вайи; C – базальное перо последнего порядка с уникогерентным жилкованием; D – перо последнего порядка с хорошо обособленными перышками, средняя часть вайи; E – приапикальные перья последнего порядка с уникогерентным жилкованием; F – ювенильные перья последнего порядка, скрученные в спираль для защиты меристематических тканей в зонах роста. Высота изображенной части растения около одного метра.

Одна из наиболее типичных групп высших растений, характерных для пермского периода – пельтаспермовые птеридоспермы. Из них довольно часто встречаются ископаемые остатки представителей морфологической группы каллиптерид. История изучения каллиптерид из нижней перми Приуралья весьма показательна в плане иллюстрации возможного перехода от формальной, искуственой систематики к таксонам с естественным статусом.

Первоначально листья каллиптерид из артинского и кунгурского ярусов Приуралья были отнесены к различным видам рода Callipteris Brongniart (Zalessky, 1937, 1939), многочисленным, но установленным на фрагментарном материале (как правило, единичных экземплярах перьев последнего порядка и их фрагментах) на основании незначительных морфологических отличий. В качестве диагносцирующих признаков использовались характер наклона перышек, их длина, степень когерентного слияния перышек, форма верхушки перышек. Однако после изучения микроструктурных признаков этих листьев оказалось, что эпидермально-кутикулярное строение различных установленных ранее «видов» идентично. Более того, выяснилось, что практически по всем макроморфологическим признакам большинство листьев нижнепермских приуральских каллиптерид демонстрировало плавные переходы от одного «вида» к другому, а иногда признаки, считавшиеся характерными для разных видов, встречались даже на одной вайе! Таким образом, выяснилось, что большинство морфологических «видов» каллиптерид из нижней перми Приуралья вполне укладываются в рамки внутривидовой изменчивости как максимум двух-трех видов.

Впоследствии было установлено, что родовое название Callipteris Brongniart является младшим омонимом другого родового названия - Callipteris Bory, обладающего приоритетом (Kerp, 1981). Одновременно было показано, что род Callipteris Brongniart объединял довольно гетерогенную группу видов. Поэтому был предложен ряд заменяющих родовых названий (Kerp, Haubold, 1988), из которых для приуральских каллиптерид было решено использовать название Rhachiphyllum Kerp (Наугольных, 1991).

Однако род Rhachiphyllum Kerp, как и род Callipteris Brongniart, может рассматриваться лишь как формальный, объединяющий листья определенного морфотипа. Когда появились сведения о репродуктивных органах и предполагаемых формах роста приуральских каллиптерид, часть из них была перенесена в род Peltaspermum Harris emend. Poort et Kerp, адаптированный для включения в естественную систему высших растений (Naugolnykh, Kerp, 1996).

Позднепермский Peltaspermopsis polyspermis Naug.

(щелкните на рисунке, чтобы увеличить)

Рис. 5. – Peltaspermopsis polyspermis Naug. Листья (A-C, E, G, H) и женские репродуктивные органы (D, F, H, I). Длина масштабной линейки – 2 мм (H) и 1 см (A-C, E-G, J).

Помимо морфологических маркеров, позволяющих доказать принадлежность различных органов одному растению (эпидермально-кутикулярных признаков, например), в качестве важного аргумента при таком доказательстве в процессе реконструкции растения нередко используется и характер сонахождения различных его частей (Meyen, 1984).

В качестве примера использования этого метода можно привести еще одного представителя пельтаспермовых птеридоспермов – Peltaspermopsis polyspermis Naug. (Naugolnykh, 2001). Остатки простых ланцетовидных листьев морфологического типа Pursongia и семеносных дисков, отнесенных к этому виду, были обнаружены в песчаной линзе Завражье на Северной Двине, в местонахождении, откуда известны находки крупных верхнепермских позвоночных, иностранцевий и парейазавров. Помимо листьев одного типа и репродуктивных органов, а также небольших побегов с пережимами и листовыми рубцами, расположенными не на узлах, а на междоузлиях, других растительных остатков в этом местонахождении обнаружено не было. Это позволило предположить, что и листья, и побеги, и семеносные органы принадлежали одному растению. Это предположение хорошо согласовывалось с высказанным ранее мнением, что сходные ланцетовидные листья Tatarina, принадлежали растениям с семеносными дисками (пельтоидами) Peltaspermum (Мейен, 1981).

Рис. 6. Peltaspermopsis polyspermis Naug. Листья (при использовании формальной систематики могут быть отнесены к роду Pursongia Zalessky). Длина масштабной линейки – 1 см.

Рис. 7. Peltaspermopsis polyspermis Naug. Реконструкция вегетативного побега с пережимами, соответствующими сезонным перерывам роста. Длина масштабной линейки – 1 см.

Любой массажный стол в Москве со склада. . Стульчики: детский стульчик для кормления деревянный. . камера заднего вида