Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Ранние этапы развития жизни на земле. Подробный обзор эволюции жизни в докембрии.

Соколов Б. С., Федонкин М. А.

Современная палеонтология. М.: Недра, 1988. Т.2. С.118-141.

Б.С.Соколов, М.А.Федонкин

7.2. РАННИЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Самая уникальная особенность Земли как планеты Солнечной системы—ее стратисфера, т. е. оболочка водно-осадочного про­исхождения, мозаичная по составу и структуре, но непрерывная в геологическом времени. Она заключает наиболее полную запись событий, касающихся истории как самой Земли, так и Вселенной на протяжении последних четырех миллиардов лет.

До недавнего времени исторический этап развития Земли оп­ределялся началом кембрийского периода (570 млн лет). Диф­ференцированный органический мир кембрия, в том числе ске­летные беспозвоночные всех типов, воспринимался как загадоч­ный «популяционный взрыв». В настоящее время следы активной жизнедеятельности организмов и сами их остатки (от прокари-отных безъядерных организмов до неминерализованных слоевищ растений и отпечатков бесскелетных многоклеточных животных) установлены во всем осадочном докембрии. Следы былых биот находят в столь древних отложениях, что невольно возникает вопрос — не древнее ли жизнь самой Земли?.

Палеонтология докембрия ставит перед исследователями вопросы подобного рода, хотя вряд ли она способна разрешить их. Источником знаний о происхождении жизни являются ско­рее химия и молекулярная биология, биогеохимия и, возможно,


астрономия (см. 2.7). В последние десятилетия экспериментально» доказано абиогенное возникновение не только простейших орга­нических веществ, обнаруженных теперь и в космосе, но и таких сложных веществ, какими являются аминокислоты, сахара, ко­роткие пептиды и даже нуклеотиды. Однако в практическом и даже в теоретическом аспекте пока трудно представить себе ска­чок, в результате которого химическая эволюция перешла в эво­люцию биологическую. Вероятно, поэтому, особенно в последние годы, возрождается интерес к биокосмическим идеям В. И. Вер­надского.

Сведения о жизни в докембрии получают в результате иссле­дований фитопланктона, акритарх и других органостенных мик-рофоссилий, сохранившихся в аргиллитах и сланцах, а также ископаемых строматолитов (их распределения, морфологии, мик­роструктуры и палеоэкологии) и минерализованных остатков клеток ископаемых прокарит (например, цианобактерий) из стро-матолитовых окремненных пород. Кроме того, изучают изотоп­ный состав докембрийских пород и их керогеновых компонентов,. особенно изотопов углерода и серы. Однако эти свидетельства жизни на современном уровне изученности распределены нерав­номерно по стратиграфической шкале докембрия. Мы еще очень мало знаем о жизни в архее, много больше—о биотитах про­терозоя, особенно его поздней части.

По данным Дж. У. Шопфа [2240], синтез всех данных палео­биологии, палеобиогеохимии и геохимии позволяет предполагать следующий «сценарий» ранней биологической эволюции. Жизнь. появилась на Земле более 3,5 млрд лет назад и, вероятно, ранее этого рубежа в органическом мире уже были развиты такие яв­ления, как анаэробная хемогетеротрофия, анаэробная хемоавто-трофия и анаэробная фотоавтотрофия. Аэробная фотоавтотрофия и амфиаэробный (факультативный) метаболизм, возможно, уже существовали 2,9 млрд лет назад. Микроорганизмы, зависимые от аблигатного аэробиоза, появились 1,7—1,5 млрд лет назад.

Наиболее многообещающим подходом к проблеме реконструк­ции биологической и связанной с ней геологической истории Земли является выяснение сути и последовательности биогеохи­мических циклов, катализаторами которых были живые организ­мы, в том числе литотрофные бактерии [384]. Биохимические циклы элементов прокариотной экосистемы обусловили однона­правленное изменение продуктов дегазации планеты. Многообра­зие реакций, осуществляемых бактериями, допускает предположе­ние о множестве трофических систем для различных начальных условий (что подразумевает полифилию). По мнению Г. А. За-варзина, взаимодействие живых организмов с продуктами де­газации является ключевым процессом в совместной геологиче­ской и биологической эволюции, вплоть до стабилизации системы при развитии биологических циклов. Новые эквариотные орга­низмы вкрапливаются в уже существующую систему трофических связей.


Докембрий составляет около семи восьмых времени существо­вания нашей планеты и приблизительно пять шестых времени, представленного палеонтологической летописью. Наиболее древ­ними свидетельствами жизни, возможно, следует считать фор­мации углеродистых отложений глубокого докембрия, хотя ос­новная масса углерода в докембрийских породах находится в рас­сеянном состоянии. Изотопный состав углерода из архейских и протерозойских углеродистых отложений может свидетельство­вать, скорее, о его органическом происхождении [948].

В пользу этого предположения говорят данные по содержанию редких элементов — спутников органогенного углерода — в древ­нейших углеродистых породах [978]. Однако возможность мигра­ции углерода, связь содержания этого элемента в породах с цик­личностью вулканических процессов и ряд других явлений пока­зывают, что проблему органического углерода в древнейших толщах нельзя считать решенной окончательно.

Широко распространенные в докембрии железистые форма­ции, в частности тонкослоистые железистые кварциты (джеспи­литы), также нередко рассматриваются как биолиты—продукты жизнедеятельности железобактерий. Однако достаточно строгих свидетельств в пользу этой гипотезы пока нет. Слоистость дже­спилитов — не обязательно результат биологической или биохи­мической деятельности. Разнообразные физические и химические процессы, периодически происходящие в окружающей среде, могут быть причиной подобной ритмичности в слоистости осадка;

например, суточные изменения освещенности или сезонные флук­туации температуры могут влиять на скорость .осадконакопле-ния, химический, минералогический и гранулометрический со­став осадка.

Едва ли не самое видное место среди памятников биологиче­ской активности организмов докембрия занимают строматолиты. Одна из существенных особенностей образования строматолитов состоит в том, что фоссилнзации в большинстве случаев подвер­гались не сами трихомы нитчатых и сфероидальные формы цианобактерий-строматолитообразователей, а обволакивающая их скопления слизь, фиксирующая на поверхность наслоения или в толще слизистых пленок хемогенный, а возможно, и терри-генный осадок преимущественно карбонатного состава. Нити цианобактерий редко инкрустируются карбонатом кальция. Иногда у современных строматолитов в результате жизнедеятель­ности синезеленых водорослей выпадают лишь разрозненные зерна кальцита в слизи. Эти и другие данные, полученные при изучении современных строматолитов у побережий Багамских островов [1965], Австралии [1889] и Бермудских островов [1628], во многом позволили понять природу древних строматолитов.

Недавно была сделана попытка измерить скорость роста со­временных строматолитов [1426]. Использование изотопа 14С в качестве индикатора возраста проб, отобранных вдоль верти­кальной оси одиночных строматолитовых построек приливно-отливной зоны, показало, что скорость их вертикального роста составляет от 250 до 400 мм за 700—800 лет. Датирование по изотопу 210РЬ свидетельствует, что в последние годы строма­толиты растут со скоростью около 100 мм за 50—100 лет. Если учесть, что мощные толщи протерозоя нередко сложены в основ­ном строматолитами или содержащими строматолиты породами, то по аналогии с современными можно определять скорость осад-конакопления.

Изучение строматолитов и микрофитолитов в разрезах верх­него докембрия СССР привело к выделению последовательностей характерных таксонов, вполне сравнимых даже для отдаленных районов. Были выделены естественные этапы развития фитоли-тов и их комплексы, включающие по 10—15 формальных видов. Все это позволило решать задачи расчленения и корреляции верхнедокембрийских (рифейских) отложений в возрастных объе­мах до 300 млн. лет—для докембрийской стратиграфии это круп­ное достижение. В результате широких исследований фитолитов было предложено трехчленное [755, 760], а затем и четырехчлен­ное [482] деление верхнего протерозоя СССР. Аналоги стромато­литовых комплексов рифея и его подразделений — фитем — уста­навливаются сейчас и в других районах мира (Шпицберген, КНДР, МНР, КНР, Индия, Африка, Австралия).

Интересно, что выводы, полученные в результате исследова­ний современных строматолитов, исключают возможность при­менения докембрийских строматолитов для широких стратигра­фических построений, если первые и последние являются полными аналогами [943]. Действительно, в формировании современ­ных строматолитов участвует не один вид водорослей, а ассоциа­ция микроорганизмов, состав которой обычно определяется эко­логическими факторами, хотя в каждой ассоциации выделяются один-два доминирующих вида. Основные черты морфологии стро­матолитов обусловлены абиотическими факторами; скоростью и направлением движения воды, интенсивностью осадконакопления,, а для литоральных форм, кроме того, высотой прилива и т. д. В то же время текстурно-структурные особенности построек оп­ределяются систематическим составом водорослей-строматолито-образователей и непосредственно не зависят от экологических факторов.

Эти другие данные, полученные при изучении современных строматолитов, даже в том случае, если они не применимы в пол­ной мере к их докембрийским аналогам, позволяют наметить не­которые пути исследований последних. Теперь, чтобы продвинуть знание о строматолитах как об индикаторе геологического вре­мени в докембрии (который крайне необходим), нужно поставить задачу не в традиционном плане—строматолиты и стратиграфия,. а в плане получения разнообразной информации об их экологии, морфологических и структурных реакциях построек на абиотиче­ские факторы, которые можно диагностировать известными фи­зическими и геохимическими методами, и т. п. Не менее важна и интересна попытка выяснить соотношения водорослевых сооб­ществ в самих строматолитах и во вмещающих породах, возмож­ную корреляцию сохранившихся строматолитообразователей с ха­рактером микроструктуры строматолитов и пр. Наиболее про­дуктивны эти исследования при систематическом использовании актуалистического подхода. Трудно ожидать, что сильно зависи­мые от изменений условий среды строматолитовые постройки, соз­данные медленно эволюционирующими прокариотами, могли хронологически обновляться в темпах, сравнимых с темпами эволюции фанерозойских организмов. Однако не менее трудно допустить, что разрешающая способность строматолитов и фитолитов в стратиграфическом плане исчерпывается четырьмя фитемами рифея.

Большое значение для понимания природы строматолитов и роли бактерий в постройках последних имеет изучение сообществ организмов в современных газогидротермах. Эти сообщества рас­сматриваются как персистентные [384, 385], хоть и с существен­ными ограничениями. Заслуживает внимания сравнительное ис­следование древнейших ископаемых микрофоссилий и микро­организмов из водорослево-бактериальных пленок термальных источников, в том числе таких явлений, как посмертные изме­нения цианобактерий и окремнение современных организмов 1238, 542].

Едва ли не самой перспективной группой для изучения древ­него органического мира и для биостратиграфии протерозоя в целом являются акритархи. Это собирательное название при­меняется для разных групп микрофоссилий недостаточно ясной лрироды. Им охватываются в первую очередь целостные одно­клеточные и агрегатные микроорганизмы, обладающие необы­чайно стойкой неминерализованной наружной оболочкой, и дис­персные остатки спор и грибов, имеющие покровные образова­ния того же типа. Несомненно, в состав акритарх входят и   цианобактерий—вероятно,   одна   из   наиболее древних групп.

Одним из труднейших палеоальгологических вопросов в изуче­нии древнейших микрофоссилий является вопрос об их система­тической принадлежности. В палеонтологии пока не удается ис­пользовать такой признак высшего таксономического значения, как состав пигментов, поэтому приходится опираться на косвен­ные суждения, вытекающие из некоторых морфологических при­знаков, которые далеко не всегда надежны. Обычно более опре­деленны заключения о синезеленых водорослях в целом, хотя общеизвестна их поразительная морфологическая изменчивость на протяжении жизненного цикла и в зависимости от условий среды и характера симбиоза. Что же касается пиррофитовых, красных, зеленых и некоторых других отделов водорослей, то хотя их существование в докембрии не вызывает сомнений, конкрет­ные определения, особенно фитопланктона, практически всегда затруднены. Поэтому чаще всего приходится говорить о морфологических группах—различных сфероморфных, филаментарных,

и пр.

Сложность биологической интерпретации докембрийских мик­рофоссилий состоит и в том, что палеоальгологи, если они вообще ищут аналогов среди представителей современного фи­топланктона, обращаются прежде всего к атласам или к изуче­нию микроорганизмов, в то время как микрофоссилий следо­вало бы сравнивать не с живыми, а с погибшими организмами. Изменения, которые претерпевают многие микроорганизмы после-гибели, в большинстве случаев существенно влияют на их облик, причем настолько, что идентифицировать их часто бывает не­возможно. Отсюда вытекают крайне необходимые для палеоаль-гологов работы актуопалеонтологического характера, в частно­сти изучение (в том числе экспериментальное) постмортальных изменений представителей разных групп микромира в различных условиях.

Наиболее древней группой акритарх являются сфероморфиды, Они встречаются в осадочных толщах с возрастом 3,3 млн лет, а возможно, и более древних (1049, 1050, 1051, 1052, 1053]. Диа­метр их обычно не превышает 30 мкм, хотя для современных прокариот верхний предел не превышает 20—23 мкм. На протя­жении нижнего протерозоя наблюдается постепенное увеличение численности и морфологического разнообразия сфероморфид. Расцвет этой группы приходится на средний и поздний рифей. В рифее отмечается массовое развитие одноклеточных колони­альных водорослей, скопления которых извлекаются из пород в больших количествах. С верхнего рифея появляются многие морфологические группы акритарх. Однако наибольшего обилия и разнообразия они достигают в нижнем кембрии. Так, к на­стоящему времени на территории Восточно-Европейской плат­формы установлено более 100 видов кембрийских акритарх, ко­торые служат надежной основой детального расчленения и кор­реляции вмещающих отложений [860].

Акритархи извлекаются из осадочных пород путем растворе­ния последних в сильных кислотах и последующей сепарации на центрифугах, а изучаются, как правило, в препаратах. По­пытки исследований акритарх под сканирующим электронным микроскопом пока немногочисленны, однако этот метод откры­вает новые возможности исследования структуры их стенок.

По-видимому, столь же разнородной, но в целом близкой к акритархам группой докембрийских окаменелостей являются микрофоссилий, которые прекрасно сохранились в сингенетичных или раннедиагенетических кремнях. Стенки их сложены орга­ническим веществом, которое в большинстве случаев полностью замещено кремнеземом. Эти микрофоссилий изучаются в тонких петрографических шлифах. Фиксированное состояние делает их в некотором отношении более надежной группой, чем акритархи, так как исключает возможность контаминации, столь обычной в проницаемых для вод осадочных горных породах. С другой стороны, именно кремнезем способствует лучшей сохранности рассматриваемых микрофоссилий, защищая их от различных агентов выветривания. Может быть, поэтому микрофоссилий, со­хранившиеся в кремнях, пока являются наиболее древними из прямых доказательств существования жизни на организменном уровне в глубоком докембрии.

Классическим местом изучения данных микрофоссилий стала Барбетонская горная страна в Южной Африке. Здесь из черных кремней ряда формаций группы Онфервахт (возраст 3,3—3,5 млрд. .лет) описаны микроскопические структуры в виде темных шари­ков (отдельных, иногда вытянутых в цепочки) и темных нитей. Несмотря на то что их сохранность намного хуже, чем у микро­фоссилий из более молодых протерозойских отложений, в их мор­фологии можно усмотреть черты сходства с остатками синезеле-ных водорослей {1264, 1978, 1998]. Условия осадконакопления, в которых формировалась группа Онфервахт, интерпретируются как мелководные с незначительным поступлением обломочного материала с суши [1897]. Из формаций Кромберг и Цварткопи описано несколько ассоциаций микрофоссилий, в том числе сфе­рические, нитевидные и в виде «колоний» или скоплений.

Палеобиохимические исследования аморфного органического вещества керогена, широко распространенного в породах группы Онфервахт, показали, что в его состав входят различные биопо­лимеры, в том числе спорополленин, характерный для экзины спор современных многоклеточных растительных организмов [1383]. Изотопные исследования углерода из вмещающих пород свидетельствуют скорее о биогенной природе микрофоссилий, среди которых путем статистического анализа размеров можно выделить несколько популяций мелких сфероидов, нитчатые не­сегментированные образования и нити, образованные сцеплен­ными сфероидами, напоминающими как водоросли, так и бак­терии.

Близкая по возрасту микробиота описана из баритоносных от­ложений Норт Поул в Западной Австралии [1246]. Здесь обна­ружены пять разновидностей микрофоссилий, весьма напоминаю­щих обнаруженные в группе Онфервахт. Возможно, наиболее древними окаменелостями на Земле сейчас являются микро­фоссилий из кварцитов серии Исуа юго-западной Гренландии [2084]. Морфологически они напоминают остатки клеток, в том числе одиночные клетки, нити, агрегаты или «колонии» клеток. Структурный и химический анализ этих образований, осущест­вленный с помощью лазерного микроанализатора, позволил пред­положить, что они могли относиться к дрожжам и другим эвка-риотам. Однако позднее этот вывод был подвергнут сомнению.

Морфология большинства архейских микрофоссилий проста. Преобладают, как видно из приведенных примеров, сферические формы, которые различают статистически на основе доминирую­щих диапазонов размерности. Нередко многие из сфероидов си­дят на матрице измененного аморфного органического вещества,


что делает их похожими на современных коккоидных цианофи-тов, выделяющих большое количество клейкой слизи. Многие современные цианофиты имеют нитевидный габитус в виде це­почки клеток, заключенных в слизистый чехол. В ассоциации микрофоссилий из группы Онфервахт найдены цепочки клеток двух размерностей, но они, по-видимому, не имели чехла, хотя один фрагмент чехла там был обнаружен [1977]. Если микрофос­силий из серии Онфервахт Южной Африки и из серии Исуа юго-западной Гренландии действительно являются остатками си-незеленых водорослей, то мы вправе считать, что по крайней мере 3,5 млрд. лет назад на Земле начался или уже шел про­цесс образования фотосинтетического кислорода. Не исключено, что в архее могли существовать организмы, не имеющие сейчас потомков, бактерии или даже такие цианофиты, которые подобно некоторым современным их представителям могут жить в ана­эробных условиях. Достаточно уверенно мы можем говорить лишь о том, что эти архейские организмы, еще не имевшие обо­собленного клеточного ядра, обладали развитой системой обмена веществ и способностью к размножению. Энергетика этих орга­низмов, вероятно, опиралась на процессы брожения, так как кис­лород должен был связываться прежде всего неорганическими реакциями.

Биологическая интерпретация микрофоссилий остается одной из наиболее острых проблем в палеонтологии докембрия. Воз­можно, определенную роль в решении этого вопроса сыграют геохимические исследования, связанные с реконструкцией кисло­родной эволюции атмосферы Земли. Пока на этот счет сущест­вуют взаимоисключающие гипотезы. Согласно одной из них [78, 1330], содержание кислорода в атмосфере медленно возрастало, достигнув современного уровня лишь в течение фанерозоя. По мнению авторов этой гипотезы, прокариотная система не могла обеспечить более 1 % современного содержания свобод­ного кислорода в атмосфере.

Вместе с тем, как полагают Л. Беркнер и Л. Маршалл (там же), нижний уровень содержания кислорода в атмосфере, составляющий 0,01 % современного, мог существовать изна­чально в результате фотолиза воды. Связывая эволюцию орга­нического мира Земли с изменением состава ее атмосферы, эти исследователи намечают два уровня содержания свободного кис­лорода в атмосфере (1 и 10% современного его содержания), которые считаются критическими для биологических процессов. Первый из этих уровней в эволюции атмосферы («точка Па-сгера») пройден в конце докембрия, что послужило причиной по­явления в короткий срок разнообразных групп многоклеточных животных. Имеются, однако, сведения о существовании кисло­родной обстановки в глубоком докембрии. Данные об изотопных соотношениях серы в протерозойских метаосадочных породах свидетельствуют, что по крайней мере 3 млрд лет назад уже существовала атмосфера, близкая по составу к современной. Имеется и ряд геологических аргументов в пользу этой-гипотезы.

Балансовые расчеты М. Шидловски показывают, что 80%, современного объема кислорода появилось очень рано в истории Земли. Биологическим свидетельством окислительной обстановки в раннем докембрии, возможно, являются микроскопические звезд­чатые образования Eoastrion, описанные наряду с другими микро-фоссилиями из широко известной микробиоты серии Ганфлинт в Северной Америке. Возраст вмешающих их отложе­ний около 2 млрд лет. Сходные формы отмечались и в отложениях близкого и более древнего возраста Австралии и Аф­рики. Морфологически Eoastrion идентичен ныне живущим марганецосаждающим бактериям Metallogenium, которые впервые были описаны из пресноводных озер Карелии. Если мы до­пустим, что не только морфологически, но и биохимически Eoast­rion идентичны Metallogenium, иначе говоря, это организмы, про­шедшие без существенных изменений через большую часть исто­рии биосферы нашей планеты, то в существовании богатой кислородом обстановки в далеком докембрии можно не сомневаться, так как в природе представители    Metallogenium встречаются при разной концентрации кислорода, но всегда в аэробных условиях. Без кислорода окисление железа и марганца невозможно, а сохранение самих «паучков» этих мико-плазмоподобных организмов возможно только в окислительной обстановке. Хотелось бы заметить, что реконструкции подобного-рода не учитывают одного важного обстоятельства: локально мо­гут накапливаться весьма высокие концентрации многих эле­ментов, в том числе и кислорода, в результате деятельности бак­терий и других организмов, например фотосинтезирующей микро­флоры.

Конечно, довольно трудно допустить существование неизмен­ной в течение более чем 2 млрд лет какой-либо группы организ­мов, в то время как на Земле коренным образом менялись как биос, гак и абиотическая среда. К тому же бактерии вообще имеют крайне ограниченное пространство логических возмож­ностей по морфологическим признакам (мы имеем в виду форму клетки, а не строение клеточной стенки, мембран и т. д.), поэтому вполне возможно неоднократное повторение одной и той же формы клетки в разных группах этого царства на протяжении геологической истории.

Интересно, что в отношении природы самого металлогениума высказывались определенные сомнения, является ли он живым существом или продуктом жизнедеятельности организма. Что же тогда говорить о критериях биогенности древнейших окамене-лостей? Живые системы в общем случае определяют на осно­вании того, что они способны двигаться, развиваться, размно­жаться, мутировать и осуществлять всевозможные акты жизне­деятельности, т. е. на основании таких процессов, которые трудно или невозможно идентифицировать на ископаемом материале, особенно среди столь примитивных окаменелостей, которые из­вестны в глубоком докембрии. Что касается формы, то, как пра­вило, чем сложнее морфология, тем больше вероятность, что мы имеем дело с биологическим объектом. В случае несомненных окаменелостей—чем больше морфологических характеристик, тем больше уверенности в интерпретации. Тем не менее мно­жество разнообразных абиогенных объектов имитируют биоло­гические конфигурации.

Следует отметить, что проблема отличия живого от неживого отнюдь не тривиальна в отношении многих современных объектов, изучаемых биологами. В палеонтологическом аспекте этот вопрос стоит гораздо более остро и, вероятно, требует наряду с теорети­ческими разработками обобщения накопленного опыта в области сравнительного изучения остатков организмов, псевдоокаменело-стей и артефактов. Большую пользу могут принести актуопалеон-тологические наблюдения и эксперименты, которым пока почти не уделяется внимания. Несмотря на то что концепция биогенно­сти в палеонтологии почти не разработана, мы считаем полезным привести хотя бы некоторые из критериев органической природы ископаемых остатков.

1. Свидетельства выполнения жизненных функций: а) фоссилизация остатков организмов в стадии выполнения каких-либо актов жизнедеятельности, например, деления клетки, рождения, питания, пищеварения и т. д.; б) морфологические или матери­альные (вещественные) свидетельства выполнения каких-либо биологических функций, например, разнообразные следы пере­движения, питания, жилища, а также копролиты и т. д.

2. Клеточная дифференциация (и отсюда — морфологическая сложность) вместе с морфологическим постоянством большого количества индивидов, включая набор онтогенетических стадий.

3. Сходство с живыми или известными вымершими формами и соответствие определенной эволюционной последовательности.

4. Морфологическое разнообразие в ассоциациях, представ­ляющих сообщества нескольких или многих морфологически четко различимых групп (видов), каждая из которых имеет предположительно собственные экологические требования.

5. Изобилие, географическая протяженность ареала и огра­ниченный стратиграфический интервал распространения.

6. Характер сохранности.

7. Химические свидетельства, такие, например, как производ­ные биогенных макромолекул (изопреноиды, порфирины и др.), изотопное фракционирование.

8. Геологическая вероятность.

Эти критерии, к которым следовало бы добавить еще один — экосистемное положение, — вполне применимы для таксонов от­носительно продвинутых организмов и для более поздних эпох геологической летописи, если использовать их в комплексе. Од­нако эффективность их использования резко снижается, когда мы имеем дело с остатками из докембрийских толщ. Здесь окаменелости не только редки и мало изучены, но и морфологически более примитивны. Так, до сих пор мы не имеем четких кри­териев для определения природы мельчайших сфероидов, кото­рые часто встречаются в шлифах и в препаратах: они могут быть как остатками организмов, так и физико-химическими структу­рами. С большей уверенностью удается судить о биологическом происхождении подобных объектов, напоминающих клетки, если можно идентифицировать вероятные внутренние структуры и вы­являть митотические последовательности. Если же подобные на­блюдения не могут быть сделаны, то сфероидальные микрострук­туры лучше называть «возможно биогенными». Пожалуй, наи­более плодотворной будет разработка критериев биогенности для относительно узких групп морфологически сходных ископаемых объектов.

Трудности в изучении простых микрофоссилий с органической стенкой связаны еще с тем, что различные группы исследовате­лей применяют разные подходы и методики работы от начальных стадий исследования до стадии интерпретации и классификации результатов. При сопоставлении результатов нередко возникают затруднения, так как диапазон исследований очень велик—от чисто биологических до биостратиграфических.

Биостратиграфическая школа в изучении микрофоссилий (прежде всего акритарх) сформировалась в нашей стране более 30 лет назад. Наиболее яркие ее представители, в частности, С. Н. Наумова, Б. В. Тимофеев, Н. А. Волкова и другие, исполь­зуя палинологические приемы при выделении микрофоссилий из терригенных пород (преимущественно темноцветных сланцев), до­бились важных результатов в исследовании биостратиграфии верхнедокембрийских и нижнепалеозойских отложений. Опираясь на чисто морфологический подход, сторонники биостратиграфиче­ской школы пытались классифицировать материал и сравнивать его с теми или иными группами органического мира. Однако био­логическая интерпретация микрофоссилий достаточно редко об­суждалась в деталях, так же как и влияние фациального конт­роля на распределение и сохранность микрофоссилий. Опреде­ленные сложности были вызваны изъянами стратиграфической основы, особенно в докембрийских толщах. Наиболее сложные проблемы, остро стоящие и сейчас, касаются классификации и диагностики древнейших микрофоссилий.

Существенно иное, палеоботаническое направление исследова­ний микрофоссилий зародилось в США, начиная с работ Ч. Уолкотта, его расцвет связан описанием известной микробиоты из кремнистых толщ Ганфлинт. Рассматриваемое направле­ние характеризуется особым вниманием к биологической интер­претации и эволюционному значению докембрийских микрофос­силий. Наибольшее число исследований было сосредоточено на раннедиагенетических кремнях, которые образуются в стромато-литовых карбонатах. Доминирующими организмами в современ­ных строматолитах являются синезеленые водоросли, поэтому по


аналогии с ними предполагается, что микрофоссилий в древних строматолитах были цианофитами [2236]. На этой основе большин­ство строматолитовых микробиот было включено в различные таксономические категории цианофит, а остальные были отнесены к различным таксонам внутри нескольких классов прокариот [2232, 2242]. Однако анализ критериев диагностики докембрий­ских микрофоссилий показывает, что абсолютно надежных дока­зательств систематического положения строматолитовых микро­фоссилий пока нет[1837, 2243].

Наиболее полное представление о составе ассоциаций микро­фоссилий из докембрийских толщ могла бы дать комбинация методики мацерации и петрографический метод (изучение микро­фоссилий в тонких шлифах) с отбором проб из возможного ши­рокого спектра фаций. Изучение влияния фаций на распределе­ние и сохранность докембрийских микробиот в терригенных тол­щах [1507, 2110] показало, что микрофоссилий, которые считались типично строматолитовыми, регулярно встречаются в составе мик­робиот, характерных для сланцев. Кстати, в этой ситуации воз­никли сложности с классифицированием микрофоссилий. Напри­мер, один и тот же экземпляр следовало бы относить и к роду в системе цианофит или хлорофит (следуя школе палеоботани­ков), и одновременно к роду в системе акритарх (по биострати­графической систематике). Это разногласие свидетельствует о глубокой противоречивости и слабой разработке систематики древнейших микрофоссилий.

В целом докембрийская часть палеонтологической летописи характеризуется прогрессивным увеличением размеров и разнооб­разия микрофоссилий [2237], хотя классифицирование таксонов на основе статистических тестов размерности сфероидов или нитей является достаточно произвольным. Сейчас ни у кого не вызывает сомнений, что самые ранние формы являются прокариотами,. а поздние докембрийские микрофоссилий во многих случаях пред­ставлены эвкариотами. Наибольшие же дискуссии вызывает во­прос, когда возникли эвкариоты и как их распознавать. У неко­торых сфероидов наблюдается темное пятно, которое часто интер­претируют как ядро клетки, однако ряд авторов высказывает предположение, что оно может отвечать сжавшейся мембране или коллапсировавшей цитоплазме, или пигментированным вакуолям. В общем же в литературе преобладает мнение, что эвкариоты появились на Земле (1,5±0,3) • 109 лет назад.

Одним из наиболее заметных рубежей в развитии микромира Земли было начало протерозоя, или афебия, которое датируется примерно в 2,6±0,1 млрд лет. С этого времени огромного мас­штаба достигает деятельность железобактерий, следы которой из­вестны сейчас в Кривом Роге на Украине, в Канаде, Австралии, Южной Африке и других регионах. К возрастному интервалу 2,1—1,7 млрд лет относятся многочисленные углеродсодержащие формации в пределах всех известных докембрийских щитов и массивов, известных на нашей планете [943]. Время массового

 


Таблица Характеристика прокариот и эукариот

<![if !vml]><![endif]>

развития строматолитов охватывает период от 2,6 до 0,5 млрд лет, хотя максимум приходится на интервал 0,9—0,6 млрд лет.

С рубежом 1,9—1 млрд лет (границей раннего и позднего афе-бия) в серии Ганфлинт (южная часть шт. Онтарио, США) свя­заны одни из наиболее примечательных находок. Помимо строматолитов здесь из­вестны десятки родов, по-видимому, фитопланктонных организ­мов шарообразной, звездчатой и нитчатой форм, причем послед­ние со следами перегородок (клеток?). В составе этой биоты идентифицируются цианофиты, бактерии и, видимо, грибы. В СССР примерно такое же стратиграфическое положение зани­мает ятулий Карелии. Возраст ятулийской седиментации около 2 млрд лет или несколько меньше [867]. Здесь встречаются бога­тейшие проявления жизнедеятельности водорослей — стромато-литы [123]. В углистых сланцах Шуньги обнаружен обильный фи­топланктон [1050]. О микрофлоре позднего афебия или среднего протерозоя (1,9—0,1—1,6—0,1 млрд лет) поступают разнообраз­ные данные и из других районов мира (Канады, Гренландии и т. д.).

Исключительный интерес как биологический мегахрон пред­ставляет рифей. Ни одно из стратиграфических подразделений докембрия не характеризуется столь обширным распространением различных породообразующих строматолитов и микрофитолитов. Карбонатные фации этого возраста на всех континентах почти повсеместно содержат строматолитовые постройки. Наиболее значительные результаты стратиграфического и структурного изу­чения строматолитов были достигнуты в СССР, однако лишь не­давно началось исследование самих организмов-строматолитообразователей.

Ряд исследователей подтвердили, что строматолитообразова-тели—это прокариоты, представленные чрезвычайно однообраз­ными филаментами цианофитных, одноклеточными сфероидаль­ными формами того же типа и значительно реже—бактериями. Морфологический консерватизм названных прокариот находится в совершенно очевидном противоречии с макроструктурным раз­нообразием строматолитовых построек и заставляет думать, что последние в большей мере имеют экологический, чем таксономи­ческий смысл. Все это должно резко ограничивать стратиграфи­ческое значение строматолитов определенными фациями и круп­ными периодами (100—300 млн. лет) экологического выравнива­ния условий развития древних бассейнов.

В биологическом отношении рифей очень важен тем, что с ним, несомненно, связано развитие эвкариот. Датировать точно этот фундаментальный скачок в эволюционном процессе пока нельзя, по-видимому, он произошел не ранее начала рифея и не позднее рубежа между ранним и средним его этапами. Во всяком случае, в доломитах Бэк Спринг (шт. Калифорния, США) уже были обнаружены зеленые одноклеточные эвкариотные водоросли, возраст которых достигает 1,3 млрд лет [2109]. Одна из богатей­ших флор конца среднего рифея существовала в Сибири. В мироедихинской свите Туруханского района и в нижней части лахандинской серии Учуро-Майского района обнаружены разно­образные одноклеточные водоросли прекрасной сохранности, в том числе формы с резко обособленным внутренним телом, сходным с ядром, и с признаками различных стадий амитоза и клеточного деления, многочисленные цепочечные агрегаты «ядер­ных» клеток и массовые скопления водорослевых филаментов. Здесь же открыты формы, морфологически идентичные или близ­кие современным Phycomycetes, также содержащие темное внут­реннее тело. Подлинной сенсацией стало в свое время открытие позднерифейской микрофлоры в формации Биттер Спрингс Цент­ральной Австралии (возраст около 900 млн лет). Эта микрофлора стала важнейшим объектом интерпретации древнейших эвкариот, среди которых были идентифицированы разнообразные зеленые водоросли (такие, как близкие к NucellosphaeridiumCaryospha-eroldes, Clenobotrydion и другие), возможно, красные и пиррофи-товые водоросли (Zosterosphaera), а также очень обильные осцил-латорные прокариотные цианофиты [2232, 2233, 2234].

На Сибирской платформе в среднем и верхнем рифее в по­следние годы встречены окремненные строматолитовые породы, в которых в изобилии находят разнообразные микрофоссилии.

По-прежнему остро дискуссионной проблемой остается про­исхождение многоклеточных растений и многоклеточных животных. Но независимо от того, какую гипотезу происхождения мно­гоклеточных организмов мы примем  и будем ли считать, что обе группы произошли независимо и одновременно или разделению этих царств предшествовал период симбиогенетического развития, три заключения подкреплены сей­час хорошо обоснованными фактами: 1) появление макроскопи­ческих органических форм не ранее позднего рифея (900—1000 млн лет); 2) более или менее близкое по времени (в пределах позднего рифея и особенно венда) появление бентосных Metaphyta с необызвествленным слоевищем и следов жизнедеятельности бес­позвоночных, а позднее—самих отпечатков и остатков Metazoa;

3) достаточно высокий уровень содержания свободного кислорода в атмосфере того времени, так как только переход к кислород­ному дыханию мог стать важнейшим энергетическим импульсом в развитии всех жизнеобеспечивающих систем многоклеточных организмов. Этот скачок, который характеризовался переходом от брожения к окислению, известный под названием «эффекта Пас­тора», произошел не в начале кембрийского периода, как пола­гали еще совсем недавно [1330], а по меньшей мере на 400 млн лет раньше, т. е. на границе среднего и позднего рифея. Именно в позднем рифее, а возможно, и несколько ранее, произошли со­бытия, пока в значительной степени скрытые от нас, результа­том которых явилась первая яркая вспышка и дальнейший под­линный расцвет вендской флоры и фауны.

В стратиграфической шкале венд может рассматриваться только в ранге особой геологической системы [921, 994, 2303], а не какого-либо подразделения рифейской или палеозойской группы, или кембрия, как предлагали А. и Ж. Термье [1046], выделив эдиакарский ярус (эдиакарий). Самостоятельность венда определяют: 1) планетарная устойчивость в последовательности основных геологических и палеонтологических особенностей, ха­рактеризующих предкембрийский период; 2) геохронологическая продолжительность вендского периода (около 100 млн лет в ин­тервале 680±20—570±20 млн лет; 3) очевидная независимость всей вендо-эдиакарской биоты бесскелетных многоклеточных жи­вотных и растительных организмов от биот позднего рифея и кембрия, по отношению к которым первую нельзя считать даже переходной. В палеобиологическом и биостратиграфическом отно­шениях это принципиально важно для характеристики венда.

Палеонтологическая характеристика венда по своему разно­образию и уровню развития животных и растительных организ­мов отличается от характеристики рифея, синия и их аналогов, хотя на уровне так называемых «микробиот» и структурных био­литов (строматолитов и микрофитолитов), несомненно, существует преемственность. Самая ранняя кембрийская (томмотская) биота скелетных организмов несет в себе все типичные признаки фане-розойских биот, но по происхождению не имеет прямой связи с наиболее характерной для венда биотой бесскелетных много­клеточных животных.


Вендская биота сейчас представляется столь важной для по­нимания ранних этапов формирования основных филумов много­клеточных животных, что мы попытаемся более подробно охарак­теризовать органический мир этого периода.

Рубеж рифея и венда был эпохой крупных площадных оледе­нении. Нам чрезвычайно мало известно об этой эпохе, но именно с ней приходится связывать последовавшую вскоре важнейшую эволюционную и экосистемную перестройку жизни в позднем до-кембрии. Вполне вероятно, что в эпоху лапландского оледенения резко понизился уровень Мирового океана и одновременно уве­личилась соленость его вод в связи с тем, что значительная часть объема воды перешла в лед. С одной стороны, это могло вызвать резкую редукцию зоны шельфа, вплоть до полного исчезновения этой наиболее продуктивной зоны моря. Та же участь, вероятно, постигла и обширные материковые моря, столь характерные для позднего докембрия. Часть шельфа, еще затопленного водой, также могла оказаться непригодной для жизни организмов, бу­дучи перекрытой ледником. Если в зоне шельфа до оледенения существовала обильная жизнь, то с сокращением его площади должна была резко повыситься конкуренция за место обитания и ресурсы питания. Вполне допустимо, что для многих групп фауны и флоры, заселявших мелководные зоны материковых мо­рей и шельфа, лапландское оледенение могло стать катастрофи­ческим. В этой ситуации мы скорее всего должны были бы на­блюдать угнетение, стирание шельфовых сообществ и расцвет пелагических организмов, прежде всего фито- и зоопланктона. Однако, как известно, повышение солености обычно снижает про­дуктивность планктона, и мы вправе ожидать этого в течение лапландской гляциальной эпохи. Такой теоретически представля­ется предвендская эпоха.

Широчайшая эпиконтинентальная ранневендская трансгрес­сия, последовавшая за таянием ледников (следы деятельности этих ледников в виде тиллитов и тиллоидов залегают в основании венда на всех материках), привела к появлению на выровненных ледниками платформах гигантских мелководных морей. Вслед­ствие беспрепятственного размыва берегов и увеличения привноса терригенного материала с континентов в условиях усилившейся денудации последних огромные площади оказались занятыми зо­ной литорали. Возникновение новых местообитаний и экологиче­ских ниш привело к появлению резко обновленного органического мира, типом которого и является вендо-эдиакарская биота бесске­летных многоклеточных. В этих совершенно новых ландшафтных и трофических условиях произошел, вероятно, самый важный для дальнейшего развития жизни на Земле таксономический и по-пуляционный «взрыв». Роль инкубатора этой жизни, по-видимому, сыграла пелагиаль предвендского Мирового океана, а не «конти­нентальные лужи», как иногда считают. Иначе трудно объяснить принципиальную однотипность вендской биоты на всех современ­ных континентах.                                  .


Произошедший примерно через 100 млн лет следующий кемб-рийский «популяционный взрыв» скелетных беспозвоночных не был, таким образом, первой внезапной вспышкой метазоа, основ­ные филетические стволы которых уже давно разошлись. Трудно установить прямую эволюционную связь известных групп фауны вендско-эдиакарской биоты бесскелетных метазоа со скелетными организмами кембрия, но высокий уровень дифференциации бес­позвоночных венда, несомненно, сближает их с фанерозойским миром животных, несмотря на значительную специфичность и как бы завершенность биоты венда.

Если говорить о биоте вендского периода в целом, то в ней сохраняют свое место все названные ранее довендские группы микроорганизмов (а это таксоны царств, типов и классов). Со­вершенно исключительное значение приобретают разнообразные бесскелетные метазоа, следы жизнедеятельности бентосных бес­позвоночных, водоросли, с неминерализованным слоевищем, ясной клеточной структурой и органами спороношения, существенно ус­ложненные группы различного фитопланктона синезеленых, зеле­ных, красных и других водорослей (вплоть до гигантских сфер Chuariomorphida), нераспознаваемый пока микрозоопланктон, возможные актиномицеты, грибы, первые споровые растения ам-фибийного или континентального происхождения. В конце венда появились водоросли с обызвествленным слоевищем и первые ме­тазоа с самыми ранними проявлениями склеротизации тканей на основе органических матриц и путем минерализации.

У нас пока нет явных свидетельств экологического характера, объясняющих отсутствие тканевой минерализации в докембрии. Многочисленные гипотезы, высказанные по этому поводу, не вы­держивают критики [541, 1162]. К тому же мы не можем указать существенных различий в обстановках венда и кембрия: скорее, они были сходными. Биохимические механизмы формирования ми­нерализованных скелетов, по-видимому, не эволюционировали или не проявлялись во время радиации мегаскопических метазоа в раннем и среднем венде. К тому же (а это надо иметь в виду) многие группы организмов, характерных для венда, не обладали скелетом в силу своей организации, так же как и сейчас не имеют скелета большое количество морских беспозвоночных—сифоно-форы, актинии, аплакофоры, плоские черви, сипункулиды, анне-лиды, оболочники и др.

Мы располагаем, однако, несколькими фактами, позволяющими утверждать, что в венде на уровне массового распространения вендо-эдиакарской фауны в некоторых группах животного цар­ства биохимические механизмы склеротизации тканей уже прояв­лялись.

Об этом свидетельствуют прежде всего находки сабелли-дитид и сколекодонтоморфных редкиний на редкинском уровне валдайской серии венда на Русской платформе [987, 988].

О наличии спикул (хотя мы и не знаем их вещественного со­става) у некоторых вендских колониальных полипов можно судить по тонким узким отпечаткам, расположенным ориентиро­ванно на главном стебле, как, например, у известных эдиакарских арборей [1639]. О находках спикул в докембрийских толщах со­общалось много раз. Позже большинство этих находок было под­вергнуто ревизии, но не считаться с этим материалом нельзя. Так, в группе Тиндир на Аляске обнаружены мелкие окаменелости, описанные как плоские черви класса турбеллярий [1266]. Повтор­ное изучение этих образований склонило исследователей к мне­нию, что описанные фоссилии являются спикулами, напоминаю­щими спикулы губок гексактиннелид [1443], а возраст вмещающих пород—кембрийский. Резко рельефные отпечатки некоторых вендских форм, в частности птеридинид, заставляют предполагать наличие у них достаточно жестких, вероятнее всего, органических скелетных элементов.

Вендская фауна СССР (особенно Русской платформы после открытия крупнейших местонахождений в Беломорском и Подоль­ском регионах) сейчас является самой богатой в мире: она вклю­чает многие десятки родов и тысячи экземпляров. Эта фауна свя­зана с наиболее полной стратиграфической последовательностью между рифеем и кембрием и сопровождается богатой и разнооб­разной ассоциацией других групп органического мира. На осно­вании данного материала можно делать наиболее обоснованные общебиологические выводы, касающиеся специфики вендского этапа эволюции.

Для многочисленных животных венда характерны следующие первостепенно важные черты. Фауна венда представлена бесске­летными организмами, т. е. формами, не имеющими минерального скелета в самом широком смысле этих слов. Первые тубуляр-ные формы с минеральным скелетом появились лишь в конце венда. Превосходная сохранность отпечатков бесскелетных может свидетельствовать о том, что в венде происходило прогрессивное уплотнение тканей, связанное с их совершенствованием и диффе­ренциацией. Как продолжение этого процесса можно рассматри­вать активную склеротизацию тканей и массовое появление в кем-брии скелетной фауны. Но не только уплотнение тканей, в том числе и покровных, способствовало фоссилизации отпечатков вендских метазоа. Судя по тому, что до сих пор нигде в мире не известно ни одного поврежденного остатка докембрийского бес­скелетного животного, в этот период, по-видимому, не существо­вало активных хищников, а также организмов, питавшихся круп­ными пищевыми частицами (в том числе трупоедов). Значение биологических деструкторов было, вероятно, незначительным [299].

Кроме того, есть основания предполагать существование в венде сравнительно коротких пищевых цепей. И наконец, немаловажное обстоятельство—относительно небольшой удельный вес инфауны в бентических сообществах вендских морей, а отсюда и незначи­тельная степень биологической переработки осадка. Все перечис­ленные обстоятельства способствовали тому, что остатки вендских бесскелетных могли захороняться в больших количествах, а их отпечатки оставались ненарушенными.

Одна из характернейших черт вендской фауны—проявления гигантизма в разных крупных таксонах. В вендских отложениях нередки отпечатки медузоидных диаметром 30—40 см, а длина некоторых перистовидных колоний полипов подчас достигает бо­лее 1 м. Такие размеры свойственны наиболее примитивным группам, в частности кишечнополостным и некоторым плоским червям. Гигантизм вендских представителей этих групп выступает особенно ярко и неожиданно на фоне шельфовой биоты скелет­ных форм начала кембрия (томмотский век), представленной раз­нообразными, но преимущественно очень мелкими формами, ко­торые не обнаруживают прямого родства с крупными бесскелет­ными венда. Только позднее, в кембрии же, появляются свои, редко встречающиеся гиганты, но они относятся уже к иным ти­пам и классам. Поэтому нередко можно слышать суждения, что вендо-эдиакарская фауна не имеет потомков. Это представление вряд ли верно, хотя основано на видимой, фактической стороне палеонтологической летописи. Если судить о преемственности животного мира рассматриваемых периодов на уровне типов, то сомнений в ее существовании быть не может: и в венде, и в кем­брии известны кишечнополостные, аннелиды, членистоногие, воз­можные погонофоры, а также моллюски (на их присутствие в венде указывают разнообразные следы ползания и выедания осадков).

Не исключено, что обширная группа археат найдет своих пред­ков среди некоторых «медузоидных» венда, которые имеют плос-коконическую форму, монаксонную гетерополярную симметрию неопределенно большого порядка и демонстрируют все признаки седентарности. Сравнение вендских и кембрийских форм в неко­торых случаях может быть осложнено тем, что в вендском ма­териале присутствуют отпечатки мягких тканей, а в кембрий-ском—только остатки скелетов. В венде, вероятно, одновременно с гигантскими формами (гигантизм некоторых из них, возможно, отражает наиболее поздние фазы эволюции этих групп метазоа) существовали мелкие бесскелетные организмы, давшие в томмот-ском веке вспышку скелетных беспозвоночных фанерозоя. Микро­палеонтологи, исследующие вендские биоты, уже обнаружили в своих преператах некоторые элементы зоопланктона, но в целом эта область пока остается нетронутой, хотя она и чрезвычайно интересна.

Вендская фауна в целом характеризуется высокой морфологи­ческой дифференциацией, отражающей уже сложившиеся таксоны очень высокого ранга, до типов включительно. Видовое разно­образие на этом уровне дифференциации незначительно. Надеж­ные данные о дивергенции таксонов высокого ранга в венде пока отсутствуют. Все типы и классы вендской фауны появляются как бы внезапно. Для наиболее вероятного объяснения этого явления приходится допустить, что причина его состоит не в замаскиро­ванной длительности путей расхождения филумов, а в необычайно быстром формировании всех главнейших типов беспозвоночных в геологически очень короткое время. На ранних стадиях радиа­ции метазоа при относительно низком уровне их организации каждый новый признак может иметь очень высокий таксономиче­ский вес и в то же время не иметь адекватного функционального или физиологического значения для самих организмов. Теоретиче­ски более вероятен процесс быстрой реализации всевозможных вариантов архитектоники беспозвоночных в общих чертах после или в процессе возникновения многоклеточности. Это предположе­ние косвенно подтверждается следующим наблюдением: 60 из 90 классов морских многоклеточных животных появились в вендо-кембрийском интервале, а от перми до наших дней—только пять [2239, 2274—2277].

Таким образом, предположение, что метазоа имеют очень дли­тельную историю в докембрии, сейчас кажется менее вероятным. Природа этого «макротаксономического» скачка гипотетична, но скорее всего экологически экзогенная. Для докембрийской эволю­ции сегодня наиболее популярно представление о биоэнергетиче­ских критических рубежах, связанных с общим ходом оксигениза-ции атмосферы и гидросферы, хотя и этот фактор не автономен в системе абиотических и биологических параметров среды жизни. Само собой разумеется, что необходимо продолжение настойчи­вых поисков возможных остатков метазоа и в довендском проте­розое.

Вендские бесскелетные метазоа характеризуются всеми глав­ными чертами архитектоники позднейших беспозвоночных, что, вероятно, связано с быстро устоявшимися приспособлениями к условиям среды обитания, с формами движения (дно, пелагиаль), с типом питания, роста и размножения. В вендских морях были обильно представлены сидячий и подвижный бентос, нектонные, планктонные и даже плейстонные организмы. В то же время во всех известных местонахождениях на Земле рассматриваемая фауна экологически принципиально однотипна. Она включает сравнительно однообразный набор жизненных форм, представлен­ных десятками (вероятно, до сотни) родов. В этом можно видеть свидетельство однообразия экологических условий вендского шельфа и отсутствия сколько-нибудь существенных экологических барьеров, стертых огромной трансгрессией. Устойчивость в стра­тиграфической последовательности и однотипность вендской би­оты бесскелетных метазоа исключают возможность асинхронности в ее возрастном положении в целом, но порождают другую острей­шую проблему, связанную с выявлением характера и скорости эволюции в венде различных групп многоклеточных животных. Пока данные на этот счет чрезвычайно скудны. Более того, иногда можно слышать суждения, что вендская фауна нестратиграфична, так как заметно не эволюционировала на протяжении почти сотни миллионов лет. Быстрое развитие знаний о ней, достигнутое в по­следние годы прежде всего в нашей стране, позволяет надеяться, что в ближайшее время будут сделаны первые шаги в разработке данной проблемы.

Анализ архитектоники вендских метазоа [1097—1099] показы­вает, что наиболее ранняя радиация многоклеточных шла по пути реализации симметрийного разнообразия. В процессе ее по­явились разнообразные планы строения. Некоторые из них были унаследованы в ходе дальнейшей эволюции метазоа, став харак­терными признаками таксонов высокого ранга в фанерозое. Уже давно замечена определенная количественная асимметрия в рас­пределении представителей подчиненных таксонов в объединяю­щих их более крупных систематических единицах. В царстве жи­вотных венда несомненная доминанта принадлежала кишечнопо-лостным — медузоидам пелагиали и разнообразным одиночным и колониальным полипам. Венд можно было бы охарактеризовать как время бурного расцвета кишечнополостных. Не исключено, однако, что мы несколько преувеличиваем роль этого типа в венд­ской биоте: кишечнополостные являются в общем наиболее круп­ными организмами этого периода, среди них имеется большое количество разнообразных полипов, которые в целом имели больше шансов сохраниться в ископаемом состоянии. Все это приводит к тому, что вендские кишечнополостные чаще сохраня­ются и чаще попадаются на глаза палеонтологу (отсюда и боль­шая численность и большое видовое разнообразие): представи­тели этого типа составляют 67 % от 1500 образцов бесскелетных метазоа, собранных в районе Флиндерс Рейндж близ Эдиакары в Южной Австралии [247]. В беломорской же биоте венда кишеч­нополостные составляют около 70 % общего числа описанных ви­дов [1094].

Резкое преобладание Radialia в ископаемых ассоциациях вендских метазоа может рассматриваться как признак наиболь­шей древности этой группы. Широкое симметрийное разнообра­зие вендских кишечнополостных отражает более ранний этап начальной радиации данного типа. Самой архаичной является мо-наксонная гетерополярная симметрия бесконечно большого по­рядка, обычно сопряженная с концентрическим планом строения, что в целом характерно для многочисленных примитивных форм вендских кишечнополостных (класс Cyclozoa). Более высокой ор­ганизацией отличаются Radialia с симметрией неопределенного порядка (класс Inordozoa), которая представляется необходимым этапом в эволюции многих линий кишечнополостных на пути к симметрии определенного порядка, типичной для книдарий фа-нерозоя. Кишечнополостные венда со стабильной симметрией представлены в основном трехлучевыми (класс Trilobozoa) и че­тырехлучевыми (класс Scyphozoa) формами, которые отвечают высшему уровню организации. Анализ архитектоники вендских кишечнополостных допускает предположение об эволюции Radia­lia от форм с симметрией бесконечно большого порядка через формы с неопределенно многолучевой симметрией к формам с определенным порядком симметрии и от форм с концентрической организацией к формам с преимущественно радиально-лучистым планом строения.

Для Bilateria, составляющих меньшинство среди ископаемых вендских метазоа, характерно преобладание сегментированных форм на фоне большого разнообразия планов строения, которое отражает широкий диапазон типов организации и уровней продвинутости отдельных ветвей этой группы. Резкое преобладание сегментированных форм среди вендских билатерий допускает предположение, что во многих ветвях метазоа процессы станов­ления билатеральной симметрии и метамерии были сопряжен­ными, однако они не всегда вели к целоматам. Симметрия сколь­зящего отражения, характерная для наиболее примитивных би­латерий венда (тип Proarticulata) и нетипичная для позднейших билатерально симметричных метазоа, может указывать на веро­ятность очень раннего происхождения метамерных форм от ради-ально-симметричных метазоа с осью вращения неопределенного порядка [1097, 1098]. Неупорядоченная метамерия с плоскостью симметрии скользящего отражения могла быть важным этапом в эволюции некоторых групп метазоа на пути к настоящим Articulata.

В конце венда произошло массовое вымирание многих групп метазоа, прежде всего таксонов, составляющих наиболее харак­терные элементы вендо-эдиакарской фауны: специфические вы-сокоранговые группы, которые нередко именуют как «опыты Природы» [1665].

Завершая характеристику вендского животного мира, следует отметить исключительное значение жизнедеятельности беспозво­ночных, изучение которых дает специфическую информацию, ко­торую подчас нельзя получить при изучении иных окаменелостей. В истории прогрессивной колонизации морского дна вендский пе­риод был, несомненно, одним из важнейших этапов, хотя в это время бентосные организмы осваивали в основном мелководные зоны бассейнов. В типичных случаях вендские ихноценозы отли­чаются относительно невысокой степенью биологической перера­ботки осадка (по сравнению с ихноценозами кембрия) и неглу­боким зарыванием организмов, субгоризонтальностью следов пе­редвижения и питания, незначительным количеством норок-жи­лищ, следов покоя и следов перемещения с участием придатков [1096]. Ископаемые следы жизнедеятельности из вендских отло­жений свидетельствуют о высокой организации вагильного бен­тоса. В приповерхностной зоне осадка эти организмы передви­гались с помощью перистальтических изменений формы всего тела, как, например, современные аннелиды, сипункулиды и дру­гие червеобразные. Среди них были и сортирующие, и несорти­рующие детритофаги, пропускавшие через пищеварительный тракт осадок, богатый детритом и микроорганизмами. В пользу этого могут свидетельствовать следы Planolites и Neonereifes. Другие организмы, судя по таким следам, как Nenoxites, Bilini-chnus, Autichnites, перемещались по поверхности осадка при помощи волн перистальтики, проходящих по вентральной части тела или по подошве ноги (современные турбеллярии, хитоны и гаст-роподы). Перистальтический способ перемещения многоклеточ­ных, по-видимому, является одним из наиболее примитивных и древних.

В венде получают распространение следы с повторяющимися элементами симметрии, образованные представителями вагиль-ного бентоса в результате повторения однотипных движений в процессе питания [1091, 1095]. Эти следы указывают на появ­ление определенных наследуемых поведенческих программ, на­правленных, по-видимому, на рациональное использование ресур­сов питания при оптимальных затратах энергии. В дальнейшей истории животного мира с помощью ископаемых следов можно наблюдать поразительную картину эволюции поведения разнооб­разных групп морского бентоса на фоне прогрессирующей коло­низации все более глубоководных зон дна и толщи осадка. Эво­люционная сторона этологии, которая совсем недавно начала раз­виваться на основе изучения ископаемых следов жизнедеятельно­сти, по-видимому, еще долго будет оставаться привилегией пале-оихнологии.

К концу венда становится заметным усиление активности ва-гильного бентоса, но наиболее резкое ускорение процесса коло­низации морского дна, особенно в зонах мелководья, наблюда­ется в самом начале кембрия, или даже чуть раньше. На Рус­ской платформе в ровенском горизонте балтийской серии появ­ляется богатая и разнообразная ассоциация ископаемых следов— Treptlchnus, Teichnus, Phycodes, Cyzolithes и др. [800, 1095, 1096], многие из которых продолжают существовать и в более поздние геологические эпохи. В целом ихноценозы этого уровня характе­ризуются высокой степенью биологической переработки осадка, значительным разнообразием и морфологической сложностью, а нередко и крупными размерами. Появляются новые формы с повторяющимися элементами симметрии, причем не только го­ризонтальные, но и вертикально ориентированные. Биота ровен-ского времени характеризуется обильными сабеллидитидами, зна­чительным количеством одиночных полипов (Bergaueria), кото­рые богаты фитопланктоном, близким к вендскому, а также мно­гоклеточными водорослями (Tyrasofaenia). Вероятно, к этому времени относится появление первых тубулярных метазоа с ми­нерализованной трубкой (немакит-далдыкский горизонт Сибири). Наиболее значительные обновления органического мира проис­ходят начиная с лонтоваского-люкатиского горизонтов на Рус­ской платформе и с сунагинского горизонта и его аналогов в Си­бири. Массовое появление скелетной фауны, обусловленное вспышкой минерализации скелетных элементов в самых разных стволах органического мира Земли, послужило началом, точкой отсчета фанерозойского зона и фанерозойской эволюции био­сферы (рис. 22), которая до недавних пор была единственным объектом исследований классической палеонтологии.


<![if !vml]><![endif]>

 

 

Рекламные ссылки

Http://rk007.ru а пользователи персональных компьютеров легко смогут http://rk007.ru