Теория стабилизирующего отбора
II. ДИНАМИКА ИСТОРИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЯЕМОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
1. БИОГЕОЦЕНОЗ КАК АРЕНА ПЕРВИЧНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ
Организмы живут и размножаются всегда в совершенно определенной среде, к которой они в известной мере приспособлены. Для каждого вида организмов внешняя среда характеризуется составом воды или почвы, их химическими и физическими свойствами, почвенной флорой и фауной, растительным покровом, животным населением, а также целым комплексом факторов, которые можно назвать климатом и микроклиматом в широком смысле (влажность почвы и воздуха, температура, освещенность, течение воды и движение воздуха, а также периодические и случайные изменения этих факторов).
Приспособленность означает нормальную жизнедеятельность данного организма в данных условиях существования и характеризуется сложным взаимодействием со всеми указанными факторами, которые таким образом входят в нормальную его жизненную обстановку. Эта приспособленность выражается именно не только по отношению к факторам неорганической среды, но и по отношению к совместно с ним в этой среде обитающим другим организмам. С последними он может конкурировать или сожительствовать, может их использовать в качестве пищевого материала, а может наоборот, служить пищей для других организмов. Таким образом устанавливаются очень сложные связи, которые все вместе образуют нормальные условия существования данного вида организмов. Эти условия различны в разной среде (водной, воздушной, подземной), на разных почвах, в различных местах (биотопах), в различных климатах и микроклиматах, при различном составе растительного и животного населения. Однако всегда ясно выражена взаимная приспособленность организмов в типичных местообитаниях. Организмы образуют взаимосвязанные комплексы, характерные для определенных местообитаний. Такие типичные сообщества организмов называются биоценозами. В состав последних входят, следовательно, как характерный растительный покров, так и животное население. Необходимость этой взаимосвязи понятна уже из того, что все животные существуют в конце концов за счет растений. Однако растения черпают необходимые им жизненные средства из окружающей неорганической среды (из углекислоты воздуха и из воды с растворенными в ней солями почвы). Поэтому, рассматривая жизнь данного комплекса организмов (биоценоза), мы не должны упускать связи с данными почвенными и климатическими факторами, которые являются такой же основой существования растительного покрова, как последний является основой для жизни животного населения. Поэтому мы в дальнейшем будем пользоваться термином В. Сукачева — биогеоценоз — для обозначения взаимосвязанных комплексов организмов, характерных для известных геофизических условий.
В понятие биогеоценоза входят все связи между организмами и средой, а следовательно, как взаимозависимости между разными видами растений и животных, так и взаимозависимости между особями одного и того же вида. Сказанное об определенности взаимоотношений между элементами биогеоценоза вовсе не означает, однако, неизменности его состава. Здесь возможны как случайные, так и периодические колебания, а также исторические изменения, которые тогда неизменно сопровождаются и изменениями в самих организмах. Все эти изменения несомненно регулируются в известной степени действием внутренних сил самого биогеоценоза. Вхождение известных организмов в состав определенных биогеоценозов не означает также их строгой связанности. Некоторые виды организмов могут в разных возрастах (стадиях развития) или в разные сезоны входить в разные биогеоценозы. Некоторые подвижные или вообще эврибионтные организмы могут вообще входить в состав разных биогеоценозов (очень часто у птиц, например,— гнездование в одном биоценозе, а кормление — в другом).
Среди взаимозависимостей между организмами, входящими в состав определенных биогеоценозов, основное значение имеют пищевые связи как прямые (типа взаимоотношений между хищником и жертвой), так и косвенные (пищевая конкуренция).
2. ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЭВОЛЮИРУЮЩАЯ ЕДИНИЦА
Биоценозы, как правило, не имеют сплошного распространения. Они распределяются по биотопам с соответствующими почвенно-климатическими условиями. Соответственно этому и особи определенного вида организмов не имеют сплошного распространения. Входя в состав определенных биогеоценозов, они распределяются группами по подходящим биотопам, образуя в каждом из них более или менее обособленное население — популяцию особей данного вида организмов. Величина и обособленность популяций могут быть весьма различными и это зависит как от пространственных соотношений (большой и однородный лес или маленькая роща, река, озеро или пруд, безграничная степь, луг в пойме реки или лужайка в лесу, большое заболоченное пространство или отдельное болотце и т. п.), так и подвижности самого организма (способ рассеивания семян у растений, активное перемещение у животных). Во всяком случае жизнь и размножение особей данного вида организмов протекает в популяциях разной величины и разной обособленности, входящих в состав определенных биогеоценозов.
Эволюция определяется борьбой за существование в условиях сложных взаимоотношений между элементами биогеоценоза. Эти соотношения не являются постоянными. Кроме случайных и периодических колебаний, можно установить также наличие исторических изменений состава целых биогеоценозов. Наиболее существенным, основным выражением исторического преобразования живых систем (включая биоценозы) является эволюция морфофизиологической организации особей как представителей определенного вида организмов. Эта эволюция протекает только в ряду поколений, т. е. в целых линиях особей, совместно составляющих данную популяцию во временной преемственности ее структуры. Наиболее типично протекает эволюция в популяциях, состоящих из свободно меж собой скрещивающихся особей. Только при скрещивании происходит перекомбинирование наследственных свойств как важнейший процесс перестройки наследственной основы организации.
Возможность свободного скрещивания фактически ограничивается главным образом лишь особями одной популяции, хотя обычно возможен и более или менее свободный обмен мигрантами между разными популяциями одного и того же вида. Как уже сказано, степень обособленности между популяциями может быть весьма различной и это зависит не только от территориальной их близости, но и от степени подвижности и средств расселения данного вида организмов. Соревнование особей и естественный отбор протекают также в основном внутри популяции и если биогеоценоз является ареной первичных эволюционных преобразований, то входящая в его состав популяция данного вида организмов является наименьшей эволюирующей единицей.
До тех пор, пока вид еще не распался на вполне изолированные новые единицы, пока не прекратились обмен мигрантами и внутривидовые скрещивания, он изменяется в процессе эволюции как более или менее сложная, но все же целостная система. При этом руководящее значение имеют сложные взаимоотношения организмов с внешней средой, названные Дарвином борьбой за существование. Эта борьба связана с гибелью (элиминацией) одних, как правило, менее приспособленных, особей и естественным отбором других, имеющих в среднем известные преимущества в данных условиях внешней среды. В результате этого одни формы исчезают из популяции, а другие получают в ней все большее распространение. Состав популяции при этом меняется. В редких случаях удается непосредственно установить изменение численных соотношений различных типов особей, входящих в состав популяции. Так, например, у божьих коровок (Coccinellidae) популяции одного и того же вида состоят из особей различной окраски. Географически различные популяции содержат те же типы, но в различном численном соотношении (Harmonia axyridis, рис. 10, Dobzhansky Т., 1933, 1937). Различное направление естественного отбора ведет к изменению этого соотношения даже в одной и той же изолированной популяции по сезонам. Весной у Adalia bipunctata (рис. 18, табл. 2) преобладает «красная форма», осенью— «черная», которая летом, очевидно, размножается с большей интенсивностью, а зимой гибнет в большем числе (Timofeeff-Rossovsky, 1940).
Географическое изменение численного соотношения между альтернативными типами в популяциях наземных моллюсков рода Partula, населяющих различные долины островов Таити и Муреа, установлено Крэмптоном (Crampton, 1932). Популяции даже соседних долин различаются по комбинациям признаков, охватывающих окраску, величину и форму раковины, правое и левое вращение раковины моллюска.
Гораздо чаще популяции имеют фенотипически однородный характер. Тогда географическая изменяемость представляется первоначально непрерывной по всем признакам. Дж. Гексли (J. Huxley, 1940) говорит в этом случае о «градиенте» признаков (Charakter-gradients, clines). Несмотря на непрерывность связи, географически наиболее удаленные представители такого вида могут быть настолько различны, что не только по морфологическим признакам, но и физиологически (по нескрещиваемости) заслуживают выделения в самостоятельные виды. Много фактов такого рода собрано у Ренша (Rensch, 1929, 1939). Нас, однако, занимает здесь не самая проблема видообразования, а лишь процесс возникновения стойких различий.
Хорошим примером непрерывной географической изменяемости может служить из растений обыкновенный сон-прострел (Anemone Pulsatilla, Zimmermann, 1938). Он дает непрерывный ряд форм, закономерно изменяющихся в направлении с запада на восток Европы. На западе он обладает тонко рассеченными и разбросанными листьями и поникшими цветами. На востоке у него более грубо рассеченные, стоячие листья и стоячие цветы. Эти различия имеют наследственный и вместе с тем приспособительный характер — они связаны с обилием дождей на западе и засушливостью в восточной Европе. Положение листьев способствует стеканию дождевой воды к корневой системе у восточных форм и, наоборот, разбрызгиванию воды у западных. Поникшее положение цветов предохраняет от смывания пыльцы дождевой водой. Степень рассеченности листьев связана с различной интенсивностью транспирации. Мало рассеченные листья восточной формы испаряют значительно меньше воды, чем богато расчлененные листья западной формы (что доказано прямым измерением транспирации в одинаковых условиях опыта). Из растений можно еще привести подобный пример переходов между горной формой люцерны Medicago glutinosa и степной формой Medicago jalcata. На горных лугах Балкарии и Карачая встречается типичная М. glutinosa с опушенными, спирально закрученными плодами (бобами). При переходе на нижележащие луга опушение теряется и плод раскручивается. Medicago glutinosa постепенно переходит в типичные формы М. jalcata, которые в степи, на границе гор, обладают прямыми и голыми плодами (Синская, 1938).
ТАБЛИЦА 2. Число переживающих зиму красных и черных божьих коровок Adalia Bipunctata по результатам подсчета на местах зимовки в предместье Берлина
Примером непрерывной географической изменяемости могут служить улитки Cerion на Багамских островах. На острове Нью-Провидаис они постепенно и закономерно изменяются при переходе с запада на восток. Западные формы — белые и ребристые; восточные — слабо ребристые или почти гладкие и пигментированные. Все они связаны совершенно непрерывными переходами, дающими полный ряд промежуточных форм между обоими крайними типами. Изменения, по-видимому, связаны с различиями в климате — на востоке более дождливом, на западе — засушливом. Более толстая, белая раковина западных форм, очевидно, лучше защищает тело от чрезмерного нагревания на солнце (L. Plate, 1907).
Постепенный ход изменений установлен В. Алпатовым (1927) для домашней пчелы. При переходе с севера на юг можно отметить уменьшение общих размеров, удлинение конечностей и удлинение хоботка. Последнее связано, очевидно, с использованием других цветов, обладающих более глубокими нектарниками. Жук-жужелица Discoptera komarovi дает при биометрической обработке картину непрерывного ряда изменений в направлении с востока Туркестана на запад до Каспия. Закономерно меняется целый ряд признаков. Приспособление к жизни в барханных песках ведет ко все большей специализации западных популяций. Очевидно, эволюция этого жука сопровождалась его постепенным распространением. Восточные популяции D. komarovi филогенетически старше и стоят по своей организации ближе к исходным туркестанским формам. Прикаспийские популяции наиболее молоды, но и наиболее изменены (К. Арнольди, 1939).
Аналогичные исследования, сопровождавшиеся генетическим анализом, были проведены в большом масштабе Р. Гольдшмидтом (R. Goldschmidt, 1927, 1935) над непарным шелкопрядом (Porthetria dispar). Этот вид обладает широким распространением в Европе и Азии и распадается на много географических рас, связанных между собой всеми переходами. Они различаются по общей величине, по пигментации и другим признакам. Они различаются и по своему жизненному циклу, и здесь ясно видна приспособительность расовых различий по отношению к местным условиям климата. Северные и горные популяции, соответственно более краткому периоду вегетации, обладают более быстрым эмбриональным развитием и более коротким периодом личиночного развития, чем южные расы. Здесь, как видно, преобладают физиологические различия.
В других случаях именно физиологические различия выступают на первый план, и географические расы морфологически еще неразличимы. Так, у Drosophila funebris установлено существование географических рас, обнаруживающих приспособительные различия в стойкости по отношению к крайним температурам и в температурном оптимуме. Восточная раса, населяющая СССР, весьма устойчива как к высоким, так и к низким температурам. Северо-западная раса довольно устойчива к низким температурам, в то время как юго-западная раса, распространенная по средиземноморским странам, весьма устойчива по отношению к высоким температурам (Timofeeff-Ressovsky, 1935a). Сходные физиологические различия (по плодовитости в различных условиях температуры) были установлены для различных популяций Drosophila pseudoobscura (Dobzhansky, 1937). Здесь мы имеем, несомненно, лишь самые начальные этапы дифференцировки единого вида на местные географические или экологические формы.
Мы не ставим себе задачей последовательный анализ процессов видообразования. Это делалось многими современными авторами (В. Л. Комаров, 1940; Rensch, 1939; Dobzhansky, 1937; Сборник под ред. J. Huxley — The new systematica, 1940, и др.). Обратим, однако, внимание на следующие факты. Генетический анализ указанных межрасовых различий показал,— во всех случаях, когда такой анализ был возможен, — наличие наследственных изменений (хотя наряду с этим могли быть и модификационные изменения, например, у той же Anemone Pulsatilla). Эти различия имеют дискретный характер мутационных изменений. При скрещивании различных рас они показывают картины менделевского расщепления.
Однако в подавляющем ряде случаев различия касаются огромного числа «генов», т. е. представляют результат комбинирования весьма многочисленых мутаций. Гибриды первого поколения обычно довольно однородны, а во втором поколении обнаруживается значительное увеличение изменчивости по всем признакам. Это указывает на подавляющее значение многочисленных малых мутаций при формировании географических (и экологических) рас.
Уже простые различия в окраске божьих коровок Harmonia ахуridis (от желтых с черными пятнами до черных с желтыми пятнами) определяются изменениями в трех генах (Tan and Li, 1934). По Семнеру (Sumner, 1920, 1932), географические изменения грызунов Peromyscus определяются изменениями очень многих генов, что доказывается сильным возрастанием изменчивости во втором поколении гибридов. Гольдшмидт (R. Goldschmidt, 1927–1935) находит, что различия географических рас непарного шелкопряда Porthetria dispar простираются на «силу» половых факторов, на окраску гусениц, на величину и окраску взрослых бабочек, на длительность зимнего покоя яиц, на скорость развития и другие признаки. Для каждого признака можно установить влияние целого ряда «генов», одни из которых вызывают значительный эффект, а другие модифицируют его в сторону усиления или ослабления.
Многочисленные мелкие наследственные различия установлены и Бауром (Е. Ваш, 1924) при анализе различных природных популяций львиного зева (Antirrhinum). Наконец, и сравнение местных популяций и рас различных видов дрозофилы показало существование многочисленных различий, основанных, главным образом, на различной концентрации одних и тех же генов. Встречаются и более крупные различия, связанные со стерильностью гибридов между такими популяциями (расы А и В у Drosophila pseudoobscura).
В некоторых случаях различия популяций и рас имеют как будто иной характер и определяются изменением одного только гена. В таких случаях говорят о распространении одной простой мутации. Известным примером такого распространения являются мела-нистические хомяки (Cricetus cricetus), изученные сначала зоогеографом Лепехиным, а затем рядом других исследователей; в новейшее время их распространение изучали С. В. Кириков (1934) и С. М. Гершензон (1946). Они концентрируются у нас главным образом в двух очагах — в Башкирии и на Украине. В обоих случаях их ареал ограничивается более влажными зонами лесостепи.
В Западной Германии описана также простая рецессивная мутация полевки (Microtus arvalis), отличающаяся измененным строением коренных зубов. Ее концентрация достигает в Шлезвиг-Гольштейн, очевидном очаге ее распространения, 85% всех особей. По направлению на юг относительная численность мутантов быстро падает (Zimmermann, 1935).
У божьей коровки Epilachna chrysomelina (Coccinellidae) известна полудоминантная мутация Elaterii, которая характеризуется определенным изменением рисунка. Она образовала в части средиземноморской области (Сев. Италия, Южн. Франция, Корсика, Сардиния) хорошо выраженную географическую расу. Генетически она составляется из одной большой мутации и ряда малых.
Это последнее представляет, очевидно, почти общее правило, относящееся ко всем случаям распространения «отдельных», более значительных мутаций.
Исследования межвидовых гибридов хлопчатника (Харланд, 1937) показали, что этим же путем могут устанавливаться и видовые различия, в которых всегда участвуют многочисленные малые наследственные изменения, хотя ведущее значение и могла иметь в свое время единичная мутация. В огромном большинстве случаев ясно выраженные географические расы отличаются весьма значительным числом генных мутаций, большинство которых связано с незначительными количественными изменениями во многих морфологических и физиологических признаках. Нередко можно установить и приспособительный характер различий, п это указывает тогда на ведущую роль естественного отбора в их накоплении. Вместе с тем ясно, что естественный отбор действует всегда на фоне множества мелких различий, имеющихся между особями любой популяции. Концентрация определенных изменений (мутаций) в определенных популяциях и притом не всегда явно приспособительных; изменения этой концентрации по сезонам, по периодам колебания общей численности; существование известных различий в накоплении мутаций в больших и малых популяциях,—все это указывает на существование довольно сложного комплекса факторов, определяющих динамику исторического преобразования популяции. В этом отношении имеют значение прежде всего, конечно, борьба за существование и естественный отбор, но кроме того — также комбинирование в процессах скрещивания и изоляция, т. е. ограничение этого скрещивания. Сверх того мы должны отметить значение и некоторых менее явных процессов развития системы регуляторных механизмов формообразования и накопления мутаций в скрытом виде, что приводит к внешне незаметной перестройке генотипа. Наконец, мы подчеркнем и значение индивидуальной приспособляемости, основанной на широком развитии системы реакционных механизмов.
3. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ И ИНТЕНСИВНОСТЬ ЭЛИМИНАЦИИ
В основе дарвиновской теории естественного отбора лежит борьба за существование, с необходимостью вытекающая из безграничного стремления организмов к размножению. Это стремление выражается всегда в геометрических прогрессиях. Дарвин ссылается при этом на Мальтуса. Однако еще задолго до Мальтуса биологи учитывали потенциальную интенсивность размножения животных и растений. Еще К. Линней указывал, что одна мясная муха при посредстве своего потомства могла бы в немного дней уничтожить до костей труп лошади или льва. Еще в начале прошлого века К. Эренберг подсчитал, что одна диатомея могла бы в восемь дней дать массу материи, равную объему Земли, а в течение следующего часа могла бы удвоить эту массу. Еще быстрее идет в благоприятных условиях размножение бактерий. Однако даже наиболее медленно размножающиеся животные — современные слоны — могли бы, по подсчету Дарвина, очень быстро овладеть всей поверхностью суши, если бы для этого оказались подходящие условия. По Дарвину, от одной пары слонов за 740–750 лет получилось бы около 19 миллионов особей. За 3000 лет слоны покрыли бы сплошным покровом всю поверхность земного шара.
Здесь следует учитывать, что проявления жизненной энергии организмов, как деятелей природы, далеко не исчерпываются одной лишь способностью их к размножению. Плодовитость организмов вовсе не является верным мерилом их реальной активности. Скорее наоборот — плодовитость организмов прямо определяется их потребляемостью, т. е. указывает на малую их приспособленность и на большую активность их врагов. Наконец, мы здесь особо отмечаем, что хотя стремление к беспредельному размножению и лежит в основе эволюции органических форм, однако и темп эволюции не определяется плодовитостью, т. е. показателем геометрической прогрессии размножения. И в данном случае скорее наоборот — решающее значение имеют иные формы активности организма.
Размножаемость потенциальная и реальная. Расхождение между потенциальной и реальной размножаемостью может иногда быть весьма значительным, в особенности при быстрой смене поколений. Как раз в этом случае иногда возможна и реализация геометрической прогрессии размножения. Однако это происходит всегда лишь как местное и притом временное явление. Как правильно отметил Дарвин, «многочисленность яиц представляет значение для тех видов, которые зависят от колеблющихся количеств пищи, так как позволяет им быстро возрастать в числе. Но настоящее значение многочисленности яиц или семян заключается в том, чтобы покрывать значительную их убыль, вызываемую истреблением в каком-нибудь периоде их жизни, а этот период, в большей части случаев, бывает очень ранний» ... «во всяком случае, среднее число животных или растений зависит только косвенно от числа яиц или семян».
В исторической перспективе эволюционного процесса для нас имеют наибольшее значение именно эти средние числа и их стойкие изменения в процессе эволюции. У медленно размножающихся животных и растений (а сюда относятся как раз высшие, прогрессивные их представители) мы имеем дело практически всегда с этими лишь немного колеблющимися средними численностями. Эти средние численности конкретных популяций устанавливаются в результате реализации некоторых средних показателей размножения и некоторого относительно постоянного уровня смертности. Ясно, что такие формы со сравнительно стабильной численностью оказывают и некоторое довольно постоянное давление на окружающую среду.
Реальная размножаемость организма определяется его плодовитостью, т. е. числом зачатков, воспроизводимых в течение всей его жизни. При половом размножении животных это будет число откладываемых яиц или число рождаемых детенышей. У высших растений — число созревающих семян. Это число, конечно, не константно, оно меняется в зависимости от условий данного года или сезона, а также местности с ее жизненными ресурсами. Однако в общем оно колеблется около некоторого среднего уровня. Случайно благоприятные условия, необычные условия известного сезона или периодические изменения в количестве кормового материала или в числе врагов и паразитов приводят к изменениям плодовитости и в особенности к изменению истребляемости яиц, зародышей (семян), молоди и зрелых особей. Это, в свою очередь, ведет к более или менее резким временным изменениям численности, которые соответственно могут иметь характер случайных вспышек, вполне закономерных сезонных колебаний или более или менее правильных периодических явлений усиленного размножения. В этих случаях проявление жизненной энергии организма, как представителя известного вида, его давление на окружающую среду возрастает до известного максимума, после чего оно вновь падает до некоторого минимума проявления жизни вплоть до нового подъема воспроизводительной деятельности. Существование таких колебаний нисколько не меняет наших рассуждений, так как в процессе эволюции имеет значение не эта периодика жизненных проявлений, а более постоянная энергетическая характеристика организма, выражающаяся в средних числах. Эти же средние числа имеют гораздо более стабильный характер и неплохо характеризуют современное положение организма в его нормальной внешней среде.
Интенсивность реального размножения организма определяется его плодовитостью, т. е. числом откладываемых яиц (при половом размножении) и временем развития организма от яйца до наступления половой зрелости. Последнее определяет скорость смены поколений и играет огромную роль в геометрической прогрессии размножения малых организмов (при благоприятных условиях). Именно быстрая смена поколений позволяет организму максимально использовать создающиеся на время благоприятные местные условия существования (использование трупа бактериями или личинками мухи, использование живого организма размножающимися в нем паразитами, использование благоприятных условий данного сезона и т. п.). Более устойчивые формы размножения, интересующие нас в связи с вопросом о борьбе за существование как базе эволюции, определяются в основном плодовитостью организмов.
Именно эта плодовитость организма и характеризует реальную (а не потенциальную) его размножаемость как одно из проявлений «давления жизни». В самом деле, если средняя численность организма в данное время остается вообще довольно постоянной, то это означает, что им ежегодно воспроизводится именно столько новых жизней, сколько ежегодно гибнет от различных причин. Число размножающихся особей не увеличивается, и поэтому «давление жизни», реально проявляемое определенным организмом, остается в общем постоянным. Если N особей производит ежегодно п яиц или молоди, то такое же число п особей различного возраста (главным образом молоди) ежегодно гибнет. Число особей (данной популяции) (N+n—n=N) остается постоянным. Геометрическая прогрессия не определяет реального «давления жизни», так как неродившиеся и погибшие особи фактически не оставляют никакого потомства. Реальное «давление жизни» определяется только фактически существующими особями любого возраста, а не теми, которые могли бы родиться, если бы были подходящие условия.
Размножаемость как мера потребляемости. Если число нарождающихся жизней в среднем равно числу гибнущих, то мы получаем вполне объективный показатель интенсивности борьбы за существование. Плодовитость организма (число яиц, откладываемых животным за всю жизнь, или число семян, производимых растением), отнесенная к единице времени (году), может служить таким мерилом общей интенсивности борьбы за существование, т. е. суммарной элиминации организма во всех его возрастах (начиная со стадии яйца и до зрелого состояния).
Организм в своем стремлении к безграничному размножению встречает известное противодействие среды. Чем выше фактическая размножаемость, тем сильнее это противодействие, выражающееся в истребляемости (элиминации) организма. Это понятно, так как размножаемость организма, при среднем постоянстве его численности, равна его истребляемости. Это условное подвижное равновесие поддерживается на известном уровне благодаря своеобразию взаимоотношений между организмом и средой и в особенности благодаря теснейшей взаимозависимости между различными организмами. Всякое увеличение средней численности какого-либо вида организмов обостряет конкуренцию между особями и при нехватке света (для растений), пищевых ресурсов, воды, кислорода и других жизненных средств ведет к ухудшению жизненных условий, к снижению плодовитости, к повышению смертности и, следовательно, к уменьшению численности особей. Уменьшение численности ниже обычного уровня ведет, наоборот, к смягчению внутригрупповой конкуренции, к улучшению жизненных условий и к повышению плодовитости, а, следовательно, к увеличению числа особей данной популяции. Увеличение числа особей означает также улучшение условий существования для хищников и паразитов данной формы, стимулирует их размножение, что, в свою очередь, ведет к повышенной истребляемости преследуемой формы. К этому прибавляется еще ускоренное распространение инфекционных заболеваний при достижении известной плотности населения. Развивающиеся эпизоотии вызывают массовый падеж, резко снижающий численность чрезмерно размножившейся формы.
Все эти и другие подобные же факторы играют, таким образом, роль регуляторов плотности населения любого вида животных или растений, поддерживающих его численность в среднем на известном нормальном для данной эпохи уровне.
Нас, однако, здесь не интересует биологическое равновесие форм в окружающей нас природе. Мы воспользовались лишь его бесспорным наличием, в масштабе времени наших обычных наблюдений, для установления возможности довольно точного измерения общей интенсивности борьбы за существование любого вида организмов. К сожалению, этот метод — учет реальной размножаемости — не дает возможности дифференцированного подхода. Мы учитываем лишь суммарную истребляемость организма во всех его возрастах и не можем воспользоваться этим косвенным методом для учета интенсивности элиминации на различных стадиях развития. Для этого необходимо непосредственное определение истребляемости данной формы. Однако в некоторых случаях и величины суммарной элиминации могут дать достаточно верное представление не только об интенсивности, но и о характере борьбы за существование, в особенности при возможности сравнительного изучения плодовитости и экологии многих близких форм.
Так, например, из двух видов черноморской улитки Nassa один вид iV. reticulata откладывает в год свыше 22 000 яиц, другой, более специализированный вид N. neritea откладывает, также в год, около 10–15 яиц. Так как это сходные виды, ведущие одинаковый образ жизни, но различающиеся по своему развитию,— N. reticulata проходит стадию пелагической личинки veliger, a N. neritea обладает прямым развитием,— то ясно, что у N. reticulata огромная истребляемость падает на время свободной личиночной жизни в планктоне (М. Бекман, 1941).
Нас интересует здесь, как сказано, не наличие равновесия, а возможность его стойкого смещения в связи с процессом эволюции. Поскольку в основе последней лежит борьба за существование, измерение ее интенсивности приобретает первостепенное значение. Борьба за существование ведет непосредственно к естественному отбору. Однако определяется ли интенсивность отбора интенсивностью борьбы за существование, т. е. элиминации, и не связано ли направление отбора с различными формами этой элиминации?
Размножение организмов и противодействие внешней среды этому размножению. Противодействие среды размножению организма выражается в различных формах, ведущих, однако, к одному и тому же конечному результату — к истребляемости, т. е. прямому уничтожению или устранению от размножения известного числа особей. Роль среды выражается столь различно, что этого нельзя не учитывать. Менее всего она исчерпывается обычным для экологов понятием сопротивления. И среда, включающая всю органическую природу, с которой организм вступает в ту ила иную связь, далеко не только «сопротивляется» размножению, она и сама ведет наступление на организм, независимо от темпов его размножения. Поэтому можно различать, кроме депрессивного, еще и агрессивное противодействие среды. Между этими выражениями деятельности среды имеются коренные различия, которым соответствуют различное положение организма в этой среде и, следовательно, различные формы борьбы за существование.
Депрессивная роль среды. Если предел численности данного вида организмов диктуется главным образом ограниченностью жизненных средств и, в первую очередь, ограниченностью продуктов питания, то размножение организма наталкивается именно на сопротивление среды; оно насильственно подавляется недостатком пищевого материала и наступающей вследствие этого физиологической депрессией. Обострение активной конкуренции, связанной с косвенной элиминацией многих особей данного вида, ведет к уменьшению плодовитости и, через естественный отбор на максимальную экономичность (Шмальгаузен, 1939а),— к прогрессивной специализации.
Так как ограниченность жизненных средств, при отсутствии высших форм заботы о потомстве, отзывается в особенности тяжело на развивающейся и растущей еще молоди, то она нередко ведет к увеличению размеров детенышей, а, следовательно, и к возраста-ниго окончательной величины взрослого животного. В этом увеличении объема яиц, величины детенышей и общих размеров тела мы видим наиболее простую, но далеко еще не совершенную форму максимального обеспечения своего потомства. Депрессивное ограничение жизненной энергии организмов ведет их по пути теломорфоза (И. Шмальгаузен, 1939а), завершающего прогрессивную эволюцию большинства филогенетических ветвей. Такова судьба в особенности наиболее защищенных организмов, занимающих высшие ступени филогенетической лестницы. Именно защищенность от врагов ведет к усиленному размножению и обострению внутри-групповой конкуренции с ее последствиями. В особенности это касается хищников, занимающих места высших звеньев в цепях питания (пищевых рядах). Здесь специализация питания и увеличение общих размеров становятся ведущими процессами эволюции.
Агрессивная роль среды. Если предел численности данного вида организмов диктуется не нехваткой жизненных средств, а его систематическим истреблением другими организмами, для которых он служит пищей, то лишь с большой натяжкой можно говорить о сопротивлении среды. Размножение осуществляется, в сущности, не только совершенно свободно, Но даже поощряется. Все преимущества в борьбе за существование находятся теперь на стороне наиболее плодовитых особей. Среда в лице хищников и паразитов не «давит», а неудержимо поглощает свой пищевой материал, предоставляя для остающихся в я^ивых явный избыток жизненных средств и неограниченные возможности размножения. Преобладание пассивных форм конкуренции и прямой элиминации ведет к повышению плодовитости, к раннему созреванию, к выработке средств защиты и, при очень интенсивной элиминации, к прогрессивному измельчанию, как наиболее простому, весьма несовершенному еще способу защиты своей жизни, а также к известному недоразвитию, к деспециализации. Таким образом, агрессивное ограничение жизненной энергии организмов ведет их нередко по пути катаморфоза (и гипормофоза, И. Шмальгаузен, 1939а). Такова судьба наименее защищенных организмов, занимающих обычно низшие ступени филогенетической лестницы. В экономии природы они располагаются на низших звеньях цепей питания (пищевых рядов). Здесь известная деспециализация, измельчание и высокая плодовитость приобретают ведущее значение в процессе эволюции.
Можно было бы иллюстрировать эти пути эволюции многими конкретными примерами из области экологии или еще более убедительными данными палеонтологии. Увеличение размеров и специализация характерны всегда для наиболее защищенных во взрослом состояние организмов данной эпохи. Это показывает история стегоцефалов в каменном угле и в перми, история рептилий в мезозое и млекопитающих в третичном периоде. После появления новых, более совершенных, более активных форм специализированные формы вымирают, а остающиеся мельчают — такова позднейшая судьба амфибий, начиная с триаса, судьба рептилий в третичный период. Интересно, что даже паукообразные и насекомые сначала, когда они одни еще царили на суше, пошли по пути увеличения размеров тела (каменноугольные Palaeodictyoptera, прямокрылые и стрекозы с размахом крыльев до 75 см). С появлением, однако, подвижных наземных позвоночных (рептилий и затем птиц) они не только перестали увеличиваться в размере, но определенно пошли по пути измельчания. В особенности это касается клещей и малоподвижных насекомых. В мезозое хищные динозавры питались, очевидно, между прочим и млекопитающими, а млекопитающие — яйцами и молодью динозавров. Это привело к дальнейшей специализации динозавров и к утере ими пластичности. Вместе с тем это решило судьбу небольших, но активных и плодовитых млекопитающих.
Формы активности организма в его борьбе за существование. Если мы отмечаем значение различных форм активности среды, противодействующей безграничному стремлению организмов к размножению и расселению, то еще большее значение имеют в процессе эволюции различные формы активности самого организма в его борьбе за существование.
Известная активность является одной из наиболее общих характеристик всего живого, и если мы только что говорили об активности внешней среды, то в ее основе лежит ведь именно активность повсюду населяющих ее живых организмов. Формы и степени этой активности весьма разнообразны. Активность какого-либо лишайника в использовании минеральных веществ, в борьбе за свет и воду, конечно, неизмеримо ниже, чем активность птицы или млекопитающего, поражающих нас своей непрерывной деятельностью. И все же в работе лишайника и в поведении млекопитающего можно найти немало сходства. Вся эта активность так или иначе направлена на сохранение жизни. В первую очередь она выражается в захватывании необходимой материи и энергии, во вторую очередь — в защите от покушений со стороны других организмов, от их попыток воспользоваться готовыми материалами для построения собственного тела. Эти попытки повторялись в истории организмов многократно. Они привели еще на заре органической жизни к глубокому расхождению между миром растений и миром животных. Растения являются трансформаторами и основными аккумуляторами солнечной энергии. Животные используют готовые растительные материалы и проявляют разнообразнейшую деятельность, на основе дальнейшей трансформации той же солнечной энергии. В дальнейшей истории животных постоянно происходила их пищевая дифференциация, связанная с разделением любой группы на растительноядные и плотоядные организмы, на хищников и паразитов различных порядков. С этой дифференциацией связано и развитие различных форм активности организмов. На первый взгляд кажется, что в процессе эволюции происходит непрерывное в общем его течении возрастание значения особи и что вся деятельность организма направлена на сохранение индивидуальной жизни, и только через это — на поддержку существования данного вида. Это — обманчивое впечатление. На самом деле вся активность организмов направлена только на сохранение преемственности жизни, на обеспечение жизни в потомстве, и само образование более или менее стойкой индивидуальности есть-лишь средство для обеспечения этой преемственности. Поэтому в размножении мы имеем основное и наиболее примитивное проявление активности организмов. При возрастающей потребляемости новым ответом организма будет именно повышение его плодовитости. Уже рост, как другое очень примитивное проявление жизнедеятельности, занимает вполне подчиненное положение. Увеличение органической массы есть необходимая предпосылка для возможности ее раздробления в процессе воспроизведения дочернего поколения. Развитие более крупной и более стойкой индивидуальности связано с продукцией более значительного, более обеспеченного предварительными запасами и потому сразу же более стойкого потомства. Увеличение размеров молоди, связанное с уменьшением ее численности, а нередко также с увеличением размеров зрелой особи, представляет наиболее примитивную форму обеспечения жизни потомства. При возрастающей потребляемости молоди организм, не обладающий иными средствами защиты своего потомства, чаще всего реагирует именно увеличением ее размеров. Продление индивидуальной жизни и периода размножения вместе с увеличением размеров тела является вторым, более совершенным (по сравнению с повышением плодовитости) ответом организма на высокую потребляемость его потомства. Этот ответ характерен для более дифференцированных и стойких форм жизни, обладающих более совершенными средствами защиты. Нередкое в филогенетических ветвях увеличение размеров тела, при переходе от более древних представителей группы к более молодым, иллюстрирует этот путь эволюции форм защиты жизни в своем потомстве. Однако в общем процессе эволюции органических форм и этот довольно примитивный путь оказался несовершенным — он связан с утерей пластичности, с невозможностью быстрой перестройки организации в процессе смены условий внешней среды, с опасностью вымирания. Можно, применяя термин В. О. Ковалевского, говорить о возрастании общих размеров тела и, в особенности, о выраженном гигантизме как об «инадаптивном» пути обеспечения жизни потомства, заводящем организм в тупик эволюции.
В процессе эволюции более сложных организмов неизменно выдвигались вперед более активные организмы, обладавшие и более совершенными формами обеспечения жизни своего потомства, формами, которые оказались гораздо более «адаптивными». Выдвигались вперед те растения, активность которых выражалась в более интенсивном росте и в обеспечении семян средствами быстрого развития. Выдвигались в особенности и более активные животные, действующие как гораздо более быстрые и потому более эффективные трансформаторы энергии. Они быстрее развивались и созревали, быстрее накапливали запасы питательных веществ в многочисленных яйцах, и потому не только оказались опасными конкурентами крупным и малоподвижным специализированным формам прошедшей эпохи, но и обладали, при быстрой смене поколений, исключительной пластичностью при любой смене условий существования. Пассивные средства защиты своего потомства в виде различного рода яйцевых оболочек; инстинкты, заставляющие животное откладывать яйца в скрытые места; защитная окраска и, наконец, охрана своей кладки — все это способствовало более эффективной защите жизни потомства. Однако в процессе дальнейшей эволюции вперед выдвинулись гораздо более совершенные формы заботы о потомстве и в этом, наконец, были достигнуты высшие формы активности самого организма.
Активная деятельность организма в добыче пропитания и защите своей жизни направляется теперь не только косвенно, но и все более непосредственно на обеспечение жизни своего потомства. Организм активно защищает свое потомство от врагов, снабжает его питательным материалом и лишь постепенно вводит его в круг навыков самостоятельной жизни. Вся сложная деятельность птиц и млекопитающих подчиняется в конце концов интересам их потомства и выливается, наконец, в форме вполне организованной жизни некоторой, хотя бы и временной, семьи. Именно с этим связана эволюция высших форм жизнедеятельности организмов, как она реализуется лишь у высших животных.
Высокая активность организма означает высокий темп жизни. Именно эти высокие темпы жизни обеспечили победу высших животных в борьбе за существование. Те же высокие темпы жизни, связанные со значительной пластичностью организмов и, в первую очередь, с быстрой сменой поколений, будучи результатом процесса эволюции, обеспечили и в дальнейшем высокие темпы прогрессивной эволюции.
Уже из этого краткого обзора мы видим, сколь разнообразны формы проявления борьбы за существование и сколь различно их значение в процессе эволюции органического мира.
4. ФОРМЫ БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
Понятие «борьба за существование» может иметь смысл и оправдание только в дарвиновском широком «метафорическом» понимании: «включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства», «Про двух животных из рода Canis, в период голода, можно совершенно верно сказать, что они борются друг с другом за пищу и жизнь. Но и про растение на окраине пустыни также говорят, что оно ведет борьбу за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности. Про растение, ежегодно производящее тысячу семян, из которых в среднем вызревает лишь одно, еще вернее можно сказать, что оно борется с растениями того же рода и других, уже покрывающими почву. Омела зависит от яблони и еще нескольких деревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбе с ними только потому, что если слишком много этих паразитов вырастет на одном дереве, оно захиреет и погибнет. Но про несколько сеянок омелы, растущих на одной и той же ветви, можно совершенно верно сказать, что они ведут борьбу друг с другом. Так как омела рассеивается птицами, ее существование зависит от них, и, выражаясь метафорически, можно сказать, что она борется с другими растениями, приносящими плоды, тем, что привлекает птиц пожирать ее плоды и таким образом разносить ее семена. Во всех этих значениях, нечувствительно переходящих одно в другое, я ради удобства прибегаю в общему термину борьба за существование» (Дарвин).
В этой цитате, так же как и в дальнейшем тексте «Происхождения видов», ясно отражается разнообразие форм борьбы в дарвиновском понимании, и вместе с тем совершенно очевидно выступает значение элементов соревнования во всех формах этой борьбы. Трудность расчленения понятия «борьба за существование» не только в том, что различные его формы в конкретных случаях сложнейшим образом переплетаются и связываются, а также незаметно переходят одна в другую и сменяют друг друга во времени (по возрастам, по сезонам и в историческом процессе изменений организма и среды). Трудность состоит еще и в том, что каждая конкретная форма борьбы за существование может быть независимо охарактеризована с двух различных сторон ее проявления и обе эти характеристики оказываются необходимым дополнением друг друга.
Термином «борьба» Дарвин правильно подчеркнул известную активность организма в его соотношениях со средой, из которой он добывает необходимые средства к жизни. В этой борьбе за жизнь и за размножение множество особей гибнет от самых разнообразных причин: от неблагоприятных физических влияний, от других организмов (хищников и паразитов), а также и от голода, в особенности в неблагоприятное для прокормления время года. Так как при прочих равных условиях гибнут или остаются без потомства всегда более слабые и менее приспособленные особи, то борьба за существование ведет, таким образом, к естественному отбору или переживанию наиболее приспособленных. Борьба за существование всегда связана с уничтожением или устранением от размножения. К. А. Тимирязев, подчеркивавший важное значение этой характеристики борьбы, употребляет для этого термин, предложенный еще О. Контом,— «элиминация». Позднее и независимо от них тот же термин употреблял Л. ""»Морган и затем Л. Плате.
Другая, не менее обязательная, характеристика борьбы за существование определяется элементами соревнования. Это обстоятельство подчеркивалось Ч. Дарвином, но совершенно не отражено в предложенном им термине. Между тем борьба отдельной особи не имеет в процессе эволюции никакого значения. Только в том случае, когда известное число особей одного вида подвергается одной и той же опасности (все равно — абиотической или биотической), одним и тем же ограничениям в своем существовании или в своем размножении, возможен естественный отбор некоторых особей, избегнувших этой опасности или преодолевших эти ограничения. Всегда здесь имеются элементы соревнования между особями одного вида за сохранение жизни, за размножение, в борьбе их за пищу, с врагами и паразитами, с жесткими условиями климата, с голодом и болезнями.
Многие авторы, и прежде всего Ф. Энгельс, указывали на необходимость расчленения понятия борьбы за существование. Такая попытка была сделана Ллойд Морганом и продолжена Л. Плате. Следуя этим авторам, обычно различают: 1) конституциональную борьбу с факторами неорганической среды и болезнями, 2) межвидовую борьбу с другими организмами (с хищниками, паразитами и бактериальными болезнями) и 3) внутривидовую борьбу с себе подобными за пищу, пространство и размножение.
Внутри этих групп проводилось и дальнейшее расчленение. Эта система, однако, логически не выдержана, так как в ней переплетаются оба указанных мною выражения борьбы за существование. Поэтому трудно связать с приведенными формами борьбы определенные формы естественного отбора.
Более плодотворной должна оказаться попытка рассмотреть оба выражения борьбы за существование в отдельности: 1) формы соревнования между организмами, борющимися за жизненные средства и условия размножения, и 2) формы элиминации, т. е. истребления организмов или их устранения от размножения.
А. СОРЕВНОВАНИЕ
В различных формах соревнования подчеркивается роль самого орган измай его индивидуальных особенностей в борьбе за существование. Отмечается значение его средств защиты, его активности в добывании необходимых жизненных средств и его стремления к размножению. При этом дается как бы положительная характеристика борьбы за существование. Различные формы соревнования являются, в такой же мере, как и элиминация, обязательной характеристикой дарвиновского понимания борьбы за существование. Организмы соревнуются между собой в борьбе за одни и те же жизненные средства и за возможность размножения. Следовательно, к этой типичной форме конкуренции относится, между прочим, и дарвиновская борьба самцов из-за самок. Соревнование имеет при этом явно активный характер, и его интенсивность увеличивается с увеличением плотности населения.
Организмы соревнуются между собой, однако, также и в средствах защиты от неблагоприятных влияний климата, в средствах защиты от общих врагов — хищников или паразитов — и в охране своего потомства. В этом случае соревнование имеет пассивный характер, и его интенсивность не увеличивается с увеличением численности населения.
Следует различать внутригрупповое (индивидуальное и межсемейное) соревнование и межгрупповое соревнование. Обе формы могут иметь как активный, так и пассивный характер.
а. Внутригрупповое соревнование протекает на основе индивидуальных различий между особями одной популяции в борьбе их за средства к жизни и размножение (активная форма) и за сохранение своей жизни и жизни потомства, т. е. за средства защиты (пассивная форма).
1. Индивидуальное соревнование совпадает и своей активной форме с обычным пониманием конкуренции за средства к жизни и за размножение (отбор идет при этом на базе косвенной элиминации физиологическими факторами). Соревнование в добыче пищевого материала, обостряющееся при увеличении плотности населения или при сезонной нехватке продуктов питания (зимний голод), ведет к недоеданию, а следовательно, к ослаблению сопротивляемости организма вредным влияниям и к снижению его плодовитости.
Естественный отбор идет по линии специализации питания, развития наиболее экономного обмена веществ на основе наиболее гармоничной организации, а также по линии продления жизни (и размножения), сокращения плодовитости (в смысле уменьшения величины кладок или пометов) и обеспечения развития немногочисленного потомства запасами питательного материала. Специализация и сокращение плодовитости будут основными результатами активного соревнования. Активная конкуренция особей может выражаться и в половой конкуренции за спаривание. Она связана тогда с половым отбором и ведет к развитию некоторых вторичных половых признаков.
В своей пассивной форме индивидуальное соревнование охватывает явления борьбы с неблагоприятными физическими (климат) и биологическими (хищники, паразиты) факторами за сохранение своей жизни и жизни потомства. Соревнование в этом случае не задевает интересов других особей той же популяции и не обостряется по мере увеличения их численности.
Естественный отбор идет при этом (на базе прямой элиминации) в направлении выработки наиболее эффективных средств активной и пассивной защиты от врагов, болезней, холода и других вредных влияний. Большое значение имеет, однако, и крепкая конституция, общая активность организма, развитие его органов чувств и инстинктов.
Индивидуальное внутригрупповое соревнование ведет, следовательно, к преобразованию организации и к развитию приспособлений к данным условиям существования. В этой форме соревнования естественный отбор полностью выявляет свое творческое значение. Можно говорить при этом о формообразовательной, т. е. морфогенной, роли1 индивидуального соревнования.
2. Межсемейное соревнование протекает на основе наследственных различий между членами различных семей. Это не предполагает обязательно существования организованной семьи, так как уже факт известного наследственного сходства ставит все потомство одной пары в сходное положение по отношению к факторам внешней среды. Однако наличие инстинктов, связывающих членов одной семьи (колонии муравьев, пчел), выдвигает эти формы борьбы за существование на более видное место.
Межсемейное соревнование ведет к дальнейшему развитию инстинктов и признаков организации, связанных с жизнью семьи как целого. При этом нередко возникают явления полиморфизма и сложные формы заботы о потомстве. При большой интенсивности активного соревнования за жизненные средства естественный отбор ведет к снижению плодовитости, компенсируемому максимальной защитой яиц и развивающейся молоди.
б. Межгрупповое соревнование протекает (на основе групповых различий) между особями как членами различных популяций (связанных общностью происхождения и совместным размножением, т. е. известной наследственной однородностью) в их борьбе за средства к жизни и размножению, за сохранение своей жизни и жизни потомства. Условием для реализации этой формы соревнования внутри известного вида является обязательно разбивка этого вида на отдельные, хотя бы лишь частично изолированные популяции. Изоляция может быть топографической (географической) с разбивкой по стациям, биологической с распределением по биотопам (экологическая изоляция) или с разделением по времени размножения (сезонная изоляция). Кроме того, она может быть основана на начинающемся уже морфо-физиологическом расхождении (в строении полового аппарата, в инстинктах или в структуре половых клеток), связанном с частичным бесплодием (физиологическая изоляция). Последняя знаменует важнейший этап в обособлении новых форм — становление вида. После этого скрещивание между физиологически обособленными видами уже невозможно, и другие формы изоляции теряют свое значение.
В своей активной форме межгрупповое соревнование означает конкуренцию между особями разных популяций за жизненные средства, за размножение и за условия для размножения (нерестилища, места гнездования и т. п.) Такая конкуренция между разными популяциями связана с прямым или косвенным устранением от размножения и приводит всегда к вытеснению одних популяций другими, более приспособленными к данным локальным условиям. Это не означает обязательно уничтожения целых экотипов, подвидов или видов, так как популяция, вытесняемая в одной местности, либо в одних экологических условиях, может оказаться победительницей в другой местности или в иной обстановке.
В своей пассивной форме межгрупповое соревнование охватывает явления прямой борьбы особей различных популяций за сохранение своей жизни и жизни своего потомства.
Естественный отбор особей, более защищенных от вредных влияний данного климата или от истребления врагами (хищниками и паразитами), ведет к постепенному вытеснению одной популяции другой (в среднем, более защищенной). Поскольку элиминирующие факторы имеют в различных местностях или в различных биотопах несколько иной характер, популяция, вытесняемая в одной местности или в одном биотопе, может получить распространение в другой местности или в других экологических условиях. Истребление целых популяций ведет к углублению разрывов между таксономическими единицами.
Межгрупповое соревнование связано, таким образом с вытеснением одних форм другими на известных территориях и ведет, следовательно, к распределению конкретных популяций по различным стациям и биотопам. Борьба за существование и естественный отбор выступают здесь в роли распределяющего фактора. В этом случае можно говорить о хорогенном значении межгруппового соревнования.
Б. ЭЛИМИНАЦИЯ
В прямом или косвенном истреблении особей и в их устранении от размножения выражается как бы отрицательная сторона борьбы за существование. В формах элиминации отмечается значение как физических, так и биотических факторов среды, прямо уничтожающих множество особей или лишающих их необходимых средств к существованию.
Борьба за существование всегда связана с элиминацией менее приспособленных особей и только через эту элиминацию ведет к естественному отбору, т. е. переживанию и размножению особей, наиболее соответствующих данным условиям существования. Элиминация является обязательным выражением всех форм борьбы за существование. Поэтому различные формы последней связаны и с различными формами естественного отбора как обратной стороны элиминации.
Формы элиминации определяются как элиминирующими факторами (физическими, физиологическими и биологическими), так и объектами элиминации (отдельные особи, целые семьи или целые популяции), их возрастом (возрастная элиминация) и, наконец, характером самой элиминации (стихийная элиминация, постоянная, периодическая, сезонная). Кроме того, особняком стоит элиминация от различных случайных причин. Такая элиминация может иметь массовый характер и наблюдается вообще нередко в очень большом масштабе. Я обозначаю ее термином «общая элиминация». В остальном наибольшее значение имеют индивидуальная элиминация и затем семейная и групповая.
а. При общей элиминации (постоянной или периодической) само переживание отдельных особей не определяется какими-либо их преимуществами перед особями уничтожаемыми. Гибель последних есть дело случая и может зависеть от самых различных причин как физических, так и биологических. Хотя эта форма элиминации как будто не имеет избирательного значения, она все же приводит к отбору на большую плодовитость в силу чисто статистической закономерности. При всяком случайном истреблении всегда имеют больше шансов оставить какое-либо потомство те особи, которые размножаются более энергично, т. е. более плодовитые и раньше созревающие. При случайной истребляемости всегда оказывается более вероятным, что уцелеют хотя бы единичные экземпляры из тысяч потомков одной особи, чем из какого-либо десятка или сотни потомков другой особи, которые могут быть полностью уничтожены. В таком случае элиминация получает до известной степени характер семейной элиминации.
Таким образом, общая элиминация означает естественный отбор на максимальную плодовитость. Высокая плодовитость многих мелких рачков и других массовых форм планктона, а также многих насекомых есть результат, а вместе с тем и показатель их высокой общей элиминации (истребление рыбами, птицами и млекопитающими). Особенно интенсивна, однако, массовая гибель яиц и личинок, а вместе с тем и плодовитость многих паразитов. Из растений велика гибель спор и мелких семян у форм, распространяемых ветром и не обладающих значительным запасом питательных веществ в семенах.
б. При индивидуальной элиминации (физическими, физиологическими или биологическими факторами) особи, выживающие и оставляющие потомство, в среднем отличаются по морфологическим и физиологическим признакам от особей истребляемых. Элиминирующие факторы могут действовать с разной интенсивностью на различные возрасты (возрастная индивидуальная элиминация), могут изменяться по сезонам, а также в разное время дня (периодическая элиминация) и в разные фазы жизнедеятельности животного. Все это накладывает свой особый отпечаток на борьбу за существование, но во всех этих случаях мы имеем типичное переживание особей, наиболее приспособленных к данным условиям существования и, в частности, наиболее успешно сопротивляющихся указанным элиминирующим факторам.
Несмотря на различия в элиминирующих факторах и на различия в частных результатах, следует отметить, что борьба за существование в форме индивидуальной элиминации происходит всегда и везде, при всяких условиях. Даже в искусственно создаваемых постоянных оптимальных условиях внешней среды в лабораторных культурах никогда не прекращается действие естественного отбора, ибо борьба за существование определяется не одними лишь внешними факторами, а соотношениями между организмом и средой. При наличии же индивидуальных различий и индивидуальной изменчивости соотношение между организмом и средой является для разных особей различным. Элементарный отбор на жизнеспособность, связанный с устранением неблагоприятных мутаций, происходит всегда и при всех условиях, и это есть основное, наиболее общее выражение индивидуальной элиминации.
По элиминирующим факторам можно различать прямую элиминацию физическими или биологическими факторами и косвенную элиминацию физиологическими факторами.
1. Прямая элиминация физическими факторами внешней среды, или климатом в широком смысле, ведет к переживанию особей, наиболее защищенных от неблагоприятных влияний внешней среды, т. е. либо наиболее стойких, либо способных вовремя избегнуть этих влияний, либо обладающих специальными средствами защиты.
2. Прямая элиминация биологическими факторами, т. е. хищниками, паразитами и патогенными микроорганизмами, ведет к переживанию особей, наиболее вооруженных активными или пассивными средствами защиты против хищников и паразитов, а также к переживанию особей наиболее иммунных к болезням. Уничтожение биологическими факторами имеет огромное значение. Вместе с предыдущей формой элиминации она ведет к смене приспособлений (алломорфоз) соответственно изменениям среды, но также и к общему повышению организации (ароморфоз) или иногда и к общему повышению плодовитости и дегенерации (катаморфоз).
3. Косвенная элиминация физиологическими факторам и, и именно главным образом голодом, ведет обычно лишь косвенно через ослабление организма, к частичному или полному устранению от размножения (частью и в результате половой конкуренции). При ограниченности пищевых ресурсов для данного вида организмов численность последних ограничивается на данной территории известными пределами. Всякое приближение к этому пределу ведет к нехватке пищи для большинства особей. Ослабление организма вследствие голода (иногда только зимнего) ведет к ослаблению функций размножения и к повышенной смертности от неблагоприятных физических влияний, а также к усиленному истреблению хищниками, паразитами и болезнями. Интенсивность элиминации возрастает, следовательно, с увеличением плотности населения.
И в этом случае происходит отбор наиболее приспособленных особей, наиболее успешно добывающих себе пропитание и наиболее экономно его использующих. Это ведет у хищников к развитию органов чувств и средств нападения, а также соответствующих инстинктов.
Так как при расхождении форм и специализации по роду пищевого материала использование последнего делается более совершенным, а конкуренция между расходящимися формами снижается, то физиологическая элиминация ведет к прогрессивной специализации (алломорфоз и теломорфоз).
При борьбе, обусловленной нехваткой пищевого материала, приобретает очень большое значение истощение организма (особенно самки) при интенсивном образовании половых продуктов. Поэтому известные преимущества в борьбе за существование получают менее плодовитые особи, как менее истощенные. В особенности при развитии крупных яиц и при наличии живорождения и различных форм заботы о потомстве (кормление) борьба за жизненные средства приводит к естественному отбору менее истощенных, т. е. менее плодовитых особей, в смысле сокращения числа одновременно откладываемых яиц или рождаемых детенышей. Сокращение плодовитости (при возможном продлении жизни и размножении) является вторым, после специализации, типичным результатом косвенной элиминации при ограниченности средств питания.
в. При семейной элиминации происходят те же явления прямо го или косвенного устранения целых семей действием биотических или абиотических факторов. Примитивные формы семейного отбора возможны в силу того, что потомство одной пары является в отношении своих наследственных свойств более однородным, чем вся популяции в целом. Поэтому сюда относится в известной степени и отбор на плодовитость, характерный для общей элиминации. Совместная жизнь родителей с их потомством значительно увеличивает значение семейного отбора, так как в этом случае члены одной семьи подвергаются в значительной мере одним и тем же опасностям. Поэтому вопросы элиминации и переживания будут решаться нередко для всей семьи в целом. В этом случае будет происходить естественный отбор наиболее стойких, наиболее активных и защищенных семей, причем особое значение приобретают различные формы заботы о потомстве, связанные с развитием сложной системы инстинктов.
г. При групповой элиминации происходит устранение целых популяций. Это может быть обусловлено истреблением хищниками или паразитами, а также неблагоприятными климатическими условиями.
Резкое изменение жизненных условий, как, например, вторжение и размножение нового хищника, может быстро привести к полному вымиранию данной формы в данной местности. Еще большее значение имеет, однако, косвенное устранение от размножения в результате обессиления в борьбе за пищу и другие средства для жизни и размножения. Действие указанных факторов приводит через постепенное сокращение численности данной популяции к ее вытеснению, т. е. размножению других популяций, более приспособленных к условиям существования в данной местности.
Поскольку условия эти различны в разных местностях, популяция, вытесняемая в одной местности, может получить распространение ь другой.
Групповая элиминация ведет к распределению конкретных популяций (а также целых экотипов, подвидов, видов) по различным стациям и биотопам и через уничтожение отдельных популяций (экотипов, подвидов, видов) также к образованию более резких разрывов между таксономическими группировками.
Характер борьбы за существование определяется всегда конкретными соотношениями между организмом и средой, как они проявляются в данное время, в данном месте и при данных условиях. Разные формы элиминации связаны при этом с различными формами естественного отбора (как ее обратной стороной) и определяют, таким образом, различные направления эволюционного процесса.
Индивидуальная элиминация физическими или биологическими факторами ведет при разнообразных условиях среды к развитию широких приспособлений типа ароморфозов. При интенсивном истреблении она же ведет к увеличению плодовитости, а при случайном характере элиминации, кроме того, к катаморфозам. При более однородных жизненных условиях та же прямая индивидуальная элиминация ведет к более частным приспособлениям типа алломорфозов. При косвенной индивидуальной элиминации, связанной с ограниченностью жизненных средств, эволюция идет по пути прогрессивной специализации (теломорфоз), связанной с понижением плодовитости и уменьшением пластичности данной формы организмов (И. Шмальгаузен, 1939а).
Семейная элиминация ведет к установлению оптимальной плодовитости (большой при интенсивной прямой элиминации и малой при интенсивной косвенной) и к развитию различных способов защиты яиц и молоди и различных форм заботы о потомстве.
Групповая элиминация определяет размещение конкретных популяций по экологическим нишам — стациям и биотопам, а также таксономическое расчленение мира организмов.
Мы видим, что дарвиновское понятие борьбы за существование может быть охарактеризовано с двух различных сторон: как элиминация особей различными факторами среды и как соревнование особей в их борьбе за жизнь. Расчленение понятия борьбы за существование может быть проведено как с одной, так и с другой точки зрения.
Формы борьбы за существование характеризуются прежде всего как различные формы соревнования, связанные также с различными направлениями естественного отбора и определяющие через это характер эволюционного процесса. Индивидуальное соревнование определяет изменения структуры и функций организма, межсемейное соревнование — эволюцию форм размножения, а межгрупповое соревнование — распределение организмов и таксономическое их расхождение.
С другой стороны, различные формы элиминации прекрасно характеризуют очень многие формы борьбы за существование, связанные с различными направлешшми естественного отбора, определяющими те или иные пути эволюции организмов (общее повышение организации, приспособление к частным условиям среды, специализацию и т. п.), эволюцию форм размножения и заботы о потомстве, а также географическое и экологическое распределение организмов.
Расчленение понятия борьбы за существование на основе двух указанных принципов может быть проведено гораздо дальше. Вопрос о том, какому принципу дать предпочтение, зависит как от конкретных задач, стоящих перед исследователем, так и от особенностей материала.
В первом аспекте все внимание фиксируется на организме, его распространении и его таксономических соотношениях. При этом анализируются строение и функции орга-пизма в их зависимости от всего комплекса факторов (условий жизни), составляющих внешнюю среду в целом. Дается сравнительная оценка строения и эволюции близких организмов в различных конкретных условиях существования. Задача м о р ф о -лога-филогенетика связывается здесь с палеонтологическими и таксономическими исследованиями.
Во втором аспекте все внимание фиксируется на элиминирующих факторах и вместе с тем проводится анализ факторов внешней среды (условий жизни), определяющих переживание и размножение данного организма в целом. При этом дается сравнительная оценка всех условий существования в эволюции конкретного организма. Таким образом, задачи морфолога-физиолога связываются здесь с экологическими исследованиями.
5. ИНТЕНСИВНОСТЬ СОРЕВНОВАНИЯ И ЕГО ИЗБИРАТЕЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Мерилом интенсивности элиминации является плодовитость организма, отнесенная к единице времени (количество продуцируемых в течение года яиц или семян). О плодовитости современных животных и растений мы имеем в общем достаточно полное представление. Казалось бы, что большая плодовитость, а следовательно, интенсивная элиминация, должна обеспечивать высокую эффективность естественного отбора и вместе с тем быстрые темпы эволюции. Однако большая плодовитость низших организмов вообще и низших представителей почти любого крупного таксономического подразделения (типа, класса) по сравнению с высшими его представителями находится в резком противоречии с таким предположением. Интенсивная элиминация, при прочих равных условиях, конечно, обеспечивает большую эффективность естественного отбора, если эта элиминация имеет избирательный характер. Однако элиминация может иметь и неизбирательный характер (общая элиминация случайными факторами. И. Шмдльгаузен, 1939а), а ее избирательное значение может не находиться в прямой связи с ее интенсивностью. Можно сказать даже наоборот — особо интенсивная элиминация лишь редко имеет явно избирательный индивидуальный характер. С другой стороны, весьма эффективная, строго индивидуальная элиминация достигается иногда при ничтожной ее интенсивности.
Эффективность естественного отбора определяется конкретным положением организма в окружающей его среде, т. е. не только интенсивностью его элиминации, а следовательно — плодовитостью, скоростью созревания и смены поколений данного вида организмов, но и характером его элиминации (в особенности — в различных возрастах) и активностью самого организма в борьбе за жизнь и за сохранение своего потомства.
Особое значение в этом взаимодействии между организмом и окружающей его средой имеет, с одной стороны, активность и мощность агрессивных факторов среды (в первую очередь — других организмов, т. е. хищников и паразитов) и, с другой стороны, степень активности самого организма в добыче жизненных средств, в защите своей жизни и жизни своего потомства. Чем более активны истребляющие факторы среды, тем более общий характер принимает элиминация, теряющая перед лицом стихийных сил природы или мощного агрессора свой избирательный характер. Значение индивидуальных особенностей отступает в этом случае на задний план. Вперед выдвигается значение случайных столкновений беззащитного организма с истребляющими факторами подавляющей силы.
С другой стороны, чем менее мощны истребляющие факторы и чем выше активность организма, тем большее значение приобретают индивидуальные особенности отдельной особи. Если организм уже может бороться с неблагоприятными физическими влияниями или успешно избегать встречи с врагами или даже активно от них защищаться, то нередко малейшие индивидуальные различия в общей силе, в инстинктах или в специальных средствах защиты решают вопрос о жизни или смерти особи. Элиминация приобретает избирательный характер. Точно так же элиминация имеет строго избирательный характер и при косвенном истреблении особей в результате недоедания, связанного с общей нехваткой пищевых средств. В этом случае активность в добывании жизненных средств и экономное их расходование получают решающее значение.
Мы видим, что избирательный характер элиминации возрастает с увеличением активности организма и с общим упрочением его положения в окружающей внешней среде. Интенсивность же элиминации как раз в этом случае несомненно падает. Сказанное может быть иллюстрировано данными Уортингтона (Worthington E. В., 1940) относительно значения активного хищничества для дивергенции форм среди африканских рыб. В озерах Виктория, Ньяса и Эдуард среди рыб отсутствуют активные крупные хищники (имеются только мало активные двудышащие и сомы). Соответственно в оз. Виктория рыбы рода Haplochromys дали начало множеству эндемичных форм, начиная с рыб с маленькими ртами и маленькими волосовидными зубами, питающихся микроскопическим планктоном, и кончая рыбами с большими ртами и зубами, питающимися другими рыбами. Промежуточные виды питаются моллюсками и имеют нередко большие зубы с плоскими дробящими коронками. В оз. Эдуард множество форм образуют пелагические ципринодонты.
Очевидно, среди этих рыб преобладало значение активного соревнования, которое и привело к богатому экологическому расхождению. Элиминация имела здесь избирательный характер.
С другой сторны, в озерах Альберт и Рудольф имеются большие активные хищники: «нильский окунь» и «рыба тигр». Соответственно этому другие рыбы, которыми эти хищники кормятся, не дали заметной радиации форм. Очевидно, их прямая истребляемость имеет почти неизбирательный характер. Борьба за существование оказывается в значительной мере пассивной.
Отмечается также удивительный консерватизм двудышащей рыбы Protopterus, которая ведет весьма малоактивный образ жизни и в то же время не дала заметного видообразования. Другие примеры будут разобраны далее. Здесь мы должны только подчеркнуть, что избирательная элиминация, а следовательно и отбор, захватывают, конечно, организм в его морфофизиологическом выражении, т. е. по фенотипу. Непроявляющаяся мутация не может иметь избирательного значения. Поэтому все формы скрытого мутирования, связанного с рецессивностью мутации в гетерозиготном диплоидном, а тем более тетраплоидном организме, или с высокой регулярторной способностью организма, не являются непосредственным объектом отбора. Однако они могут иметь косвенное значение, определяя стойкость организма в известных условиях и его пластичность, при их изменении. Об этом будет речь в дальнейшем изложении.
Естественный отбор является процессом, обратным по отношению к элиминации, однако только по отношению к избирательной элиминации, да и то с известными оговорками. Поэтому острота элиминации ни в какой мере не определяет интенсивности естественного отбора. Это создает трудности для учета реальных интенсивностей отбора в природных условиях. Об этой интенсивности можно иметь суждение лишь по реальной скорости распространения известной формы в известных условиях существования. Но указанная скорость определяется и другими факторами, которые нам еще предстоит рассмотреть.
Математическая теория естественного отбора, разработанная Фишером (Fisher R. А., 1930), Холденом (Haldane J. S., 1924), Райтом (Wright S., 1931) и др., исходит из теоретических предпосылок и по необходимости крайне упрощает стоящую перед нею задачу. Однако и при таком упрощении задачи большинство вопросов требует для своего разрешения чрезвычайного напряжения математических средств. Мы можем в дальнейшем разборе принять во внимание лишь некоторые основные выводы этих авторов, касающиеся вопросов соотношения мутабильности, отбора и изоляции в процессах изменения генетической структуры популяций. Здесь же мы отметим лишь некоторые качественные характеристики элиминации и отбора, на которые пока обращалось недостаточно внимания, хотя они имеют большое значение.
Нередко говорят об уничтожающей роли естественного отбора вообще, или об отрицательном отборе в специальном случае уничтожения неприспособленных форм. Во всех случаях уничтожения отдельных особей или целых групп особей я предпочитаю говорить об элиминации. При элиминации оформленных таксономических групп (рас, подвидов, видов и высших таксономических подразделений) можно говорить о вымирании. Термин «отрицательный отбор» отличается двусмысленностью, так как в применении к известным признакам он получает противоположное значение: элиминация ветром летающих насекомых небольших океанических островов («отрицательный отбор») приводит к переживанию, т. е. положительному отбору нелетающих особей. В данном случае также нередко говорят, что редукция крыльев есть результат «отрицательного отбора» (по недоразвитым крыльям).
Во всех случаях уничтожения отдельных особей или местных популяций мы будем говорить об их элиминации.
Межгрупповое соревнование, связанное с элиминацией целых групп особей (популяций, подвидов, видов и др.), ведет к переживанию одних форм (отбор) и уничтожению других (вымирание). В этом случае отбор происходит между уже существующими формами. Он не имеет здесь явного творческого значения. Говорят об отсеивающей роли отбора (сравнение с решетом) или об его уничтожающей роли, так как в результате его действия число групп и, следовательно, многообразие органических форм уменьшается. Таково значение отбора при межгрупповом соревновании. Сюда относится дарвиновское вымирание промежуточных форм, ведущее к таксономическому расхождению организмов. Так как группа, уничтожаемая или вытесняемая в одной местности, может получить преобладание в другой, то межгрупповое соревнование (групповая элиминация) связано с распределяющей ролью отбора. Однако территориальное и экологическое распределение организмов связано с их приспособленностью к известным условиям существования. В этом случае мы имеем дело с положительным фактором эволюции флор и фаун, т. е. именно С деятельностью естественного отбора. Однако последний оперирует с готовыми формами и, следовательно, не имеет здесь творческого значения.
Определенно творческое значение имеет лишь индивидуальный естественный отбор, основанный на соревновании особей внутри известной группы (популяции, расы, подвида, вида), т. е. на индивидуальной элиминации. Он действует всегда на фоне подвижного материала, непрерывно меняющегося в процессах мутирования и комбинирования. Последнее определяется скрещиванием. Комбинирование и даже само мутирование идет под постоянным контролем естественного отбора. Благоприятные комбинации не возникают случайно — они создаются под направляющим действием естественного отбора. Именно эта роль естественного отбора, творящего новые формы, и составляет предмет нашего рассмотрения (в остальном см. И. Шмальгаузен, 19386, 1939а).
Творческая роль естественного отбора проявляется также в различных формах в зависимости от данных соотношений между организмом и факторами окружающей среды.
При изменении условий внешней среды приспособленность организма к этой среде, естественно, теряется, и его элиминация возрастает. При наличии таких индивидуальных уклонений, которые повышают приспособленность организмов к новым условиям существования, они будут переживать в большем числе и в результате размножения получать все большее распространение в популяции. Особи, представляющие прежнюю норму, окажутся в худшем положении и будут гибнуть в относительно большем числе. Популяция начнет изменяться приспособительно к новым условиям существования и таким образом установится новая норма на месте старой.
Это — обычная дарвиновская борьба за существование, связанная с прогрессивной эволюцией на основе элиминации прежней нормы. Естественный отбор выступает здесь в роли ведущего фактора эволюции, изменяющего старую и создающего новую, в данном случае более приспособленную, норму.
Если же факторы внешней среды получили довольно устойчивый характер и организм уже вполне приспособлен к данным условиям существования, то преимущества в борьбе за существование будут на стороне установившейся нормы, а уклонения, нарушающие приспособленность организма, начнут гибнуть в гораздо большем числе.
Несмотря на наличие дарвиновской борьбы за существование, заметных изменений в организации не произойдет. Наоборот, естественный отбор будет поддерживать существование данной нормальной организации (хотя и будут происходить изменения в процессах индивидуального развития, приводящие к увеличению его устойчивости). Отбор выступает здесь в роли стабилизирующего фактора, действующего на основании э л и м и н а-ц и и всех уклонений от нормы.
Таким образом, две формы элиминации определяют два различных выражения естественного отбора — его ведущую роль (меняющую норму) и его стабилизирующее значение (укрепляющее установившуюся норму). Если бы не указанная двусмысленность в понимании «отрицательного» отбора — 1) как элиминации менее приспособленных особей вообще и 2) как отбора на уменьшение известных признаков, то, принимая второе определение, можно было бы различать следующие основные формы отбора:
I. Отбор положительный (ведущая форма), идущий в направлении нарастания и усложнения признака. В результате происходит прогрессивное развитие данной части.
П. Отбор отрицательный (ведущая форма), идущий в сторону уменьшения и упрощения признака. В результате происходит регрессивное развитие данной части.
III. Отбор нейтральный (стабилизирующая форма), поддерживающий установившуюся нормальную величину и строение признака. В результате происходит стабилизация формообразования, т. е. автономизация онтогенеза и развитие его регулятор-ных механизмов.
6. ФОРМЫ ОТБОРА
Естественный отбор меняет не только свое направление, но и свои формы в зависимости от изменений условий и форм борьбы за существование. В борьбе за существование находят свое многообразное выражение сложнейшие взаимодействия между организмом и окружающей его неорганической и органической средой (включая и взаимозависимости между особями одного и того же вида организмов). Поэтому как борьба за существование, так и естественный отбор изменяются в своей интенсивности и в своей качественной характеристике при изменении любых факторов внешней среды, так же как и при изменении строения, функций и нормы реакций самого организма.
Мы здесь не ставим своей задачей анализ всех возможных соотношений, но фиксируем наше внимание на значении характера самих изменений (неуклонных, т. е. направленных, периодических или колеблющихся) однородной или разнородной среды, а также на изменчивости лабильных и стабильных организмов, обнаруживающих в своем формообразовании различную степень зависимости от факторов внешней среды.
Ведущая (движущая) форма отбора реализуется на основе селекционного преимущества (в измененных условиях внешней среды) определенных уклонений организации перед нормой, установившейся в прежних условиях существования. Она связана с частичной элиминацией прежней нормы и установлением новой. Стабилизирующая форма отбора осуществляется на основе селекционного преимущества (в известных, особенно в колеблющихся, условиях) нормальной организации перед уклонениями от нормы. Она связана с элиминацией большинства уклонений и с выработкой более устойчивых механизмов нормального формообразования.
А. ВЕДУЩАЯ ФОРМА ОТБОРА
а. Стабильный организм в однородной неуклонно меняющейся среде. Наиболее простыми являются изменения соотношений между однородной средой, меняющейся в одном определенном направлении, и изменчивым организмом со стабильным (т. е. независимым от изменений внешних факторов) формообразованием. Это — классическая форма естественного отбора, к которой относится и большинство его доказательств. Его действие можно пояснить следующими схемами (рис. 9, А, В).
Первый рисунок (А) показывает типичную вариационную кривую (1), характеризующую известный признак всех особей некоторой популяции определенного вида организмов. Вторая кривая (2) характеризует изменчивость того же признака «нормальных» особей, переживающих и оставляющих потомство. Промежуток между обеими вариационными кривыми представляет зону вариаций, элиминируемых в борьбе за существование.
Рис. 9. Отбор в однородных условиях внешней среды. А — отбор при установившихся условиях (стабилизирующая форма отбора); 1 — вариационная кривая всех особей; 2 — вариационная кривая особей, выживающих и оставляющих потомство («норма»). Заштрихована область вариантов, элиминируемых при данных условиях. В —отбор при изменении этих условий в определенном направлении (движущая форма отбора): 1 — вариационная кривая всех ос