Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Проблема видообразования

Старобогатов РЇ. Р?.

Всесоюзный институт научной и технической информации. Итоги Науки и техники. Серия "Общая геология". Т. 20. М.:ВИНИТИ, 1985. 94 с.

 Я.И.Старобогатов

Проблема видообразования

Всесоюзный институт научной и технической информации. Итоги Науки и техники. Серия "Общая геология". Т. 20. М.:ВИНИТИ, 1985. 94 с.

 

ВВЕДЕНИЕ

Известно, что проблема видообразования является одной из центральных в эволюционной биологии. Действительно, объяснение причин разнообразия органического мира должно считаться теоретической основой всех наук о живой природе и ее изменениях. Не случайно, исходный пункт всех современных эволюционных теорий - фундаментальная книга Ч. Дарвина названа "Происхождение видов".

Проблему органического разнообразия и его происхождения изучают самые разные отрасли биологии. В то же время возможности изучения у исследователей, работающих в области разных наук о природе, весьма неодинаковы. Зоологи и ботаники, изучающие нынеживущие организмы, могут многое узнать об их разнообразии, выяснить общие черты и возможные связи, свидетельствующие об их происхождении, но мало что могут сказать об их смене во времени. Напротив, палеонтологи, научающие свидетельства жизни в прошлые геологические эпохи, многое могут сказать о смене органических форм во времени, о разнообразии органического мира в прошлые эпохи, но в сипу неполноты и перерывов в палеонтологической летописи не всегда могут обсуждать эволюционную преемственность форм. Другое и немаловажное обстоятельство, ограничивающее возможности палеонтологии, то, что она имеет дело по преимуществу со скелетными образованиями,, хорошо сохраняющимися в отложениях. Напротив, отпечатки бесскелетных организмов или мягкого тепа, имеющих скелет, среди палеонтологических объектов не так уже часты. Соответственно палеонтология основана прежде всего на морфологическом изучении ископаемых остатков. Пока в теории вида господствовала типологическая концепция, требовавшая чтобы виды непременно отличались морфологически, разница между палеонтологией и. неонтопогией в анализе эволюционных проблем сказы-валась мало и всем бросалось в глаза несомненное преимущество палеонтологии - ее историзм. Теперь, когда биологическая концепция вида принимает, что виды могут и не отличаться морфологически, для их самостоятельности достаточно того, что они обособлены, разница в возможностях палеонтологии я неонтологии стала заметнее: палеонтология в своей основе исторична, но в сипу неполной сохранности объектов далеко не всегда может выявить обособленность, неонтопогия же с привлечением всех современных методов исследования в большинстве случаев может четко выявить обособленность, но зато об историческом развитии может судить лишь по косвенным данным.

В последнее время появился ряд методологических работ, посвященных задачам эволюционной палеонтологии [131, 146, 147], и в этой связи обсуждаются ее возможности в отношений анализа хода эволюционного процесса. Поскольку проблема видообразования занимает важное место в кругу эволюционных проблем, было бы важно и интересно проанализировать современное ее состояние и те возможности, которые предоставляют для ее решения неонтология и палеонтология. 3десь было бы нелепо ограничиваться только палеонтологическими или только неонтопогическими работами - для рассмотрения проблемы в целом нужны и те, и другие. Все же поскольку литература по этой проблеме огромна, приходится выбирать из нее лишь самое необходимое для оценки направлений исследования взглядов и мнений.

1. О соотношении теории видообразования и теории вида

Во всех существующих монографиях по проблеме вида теория вида и теория видообразования рассматриваются вместе. Это с первого взгляда кажется вполне логичным: зная пути видообразования, мы лучше смажем понять, что такое виц. На деле связь этих двух проблем гораздо сложнее и недопонимание характера этой связи, к сожалению, широко распространенное среди биологов, неизбежно ведет к парадоксам, ошибкам, а в конечном счете, в той или иной степени к отрицанию дарвиновской эволюции. Разберем этот вопрос подробнее.

Как увидим дальше, современная биологическая концепция вида основывается на том, что виды достаточно четко отграничены друг от друга биологически. Это в первую очередь относится к организмам, обладающим перекрестным оплодотворением (иными словами, амфимиктическим). Это обстоятельство приводит к тому, что, по крайней мере, в отношении амфн-миктических видов исследователи прямо или косвенно могут установить, достигли ли изучаемые ими группы особей (природные популяции) той степени обособленности, которая свидетельствует о видовом ранге. Факты, говорящие о такой обособленности, получаются путем наблюдений в природе или экспериментов и непременным условием должна быть повторяемость результатов, т.е. иными словами, эти факты могут быть многократно добыты (разумеется, при точном соблюдении условий наблюдения или эксперимента) разными исследователями и в различное время. Однако для того, чтобы это требование могло быть выполнено, вид при любых его изменениях должен быть узнаваемым, т.е. в отношении некоторых своих свойств оставаться самим собой (находиться в стационарном состоянии) неопределенно долгое время. Лишь в этом случае разногласия по поводу видового ранга тех или иных форм между разными систематиками, стоящими на позициях биологической концепции вида, могут считаться основанными исключительно на трудностях выявления видовой обособленности.

Совершенно иная картина получится, если рассматривать вид в ходе его эволюции, иными словами, в последовательной череде поколений. Во-первых, здесь уже никакой речи об обособленности быть не может. Невозможно относить к разным видам материнский и дочерний организм, поколения родителей и детей, материнскую и Дочернюю популяции. Это обстоятельство лишает вид определенных границ во времени. Во-вторых, если взять соответствующие масштабы времени, то и сам вид не останется самим собой. Таким образом, мы уже не можем изучать объект, но зато можем изучать процесс его изменения. Получается, что при том подходе, который используют систематики, виды четко разграничены и определенны (и вся неопределенность есть следствие неполноты наших знаний), а при том подходе, который используют фипогенетики и эволюционисты, виды теряют свою обособленность и определенность, плавно, и незаметно переходят друг в друга.

Это же относится к к понятию "популяция"'. При рассмотрении в стационарном состоянии это территориальное или ак-ваториальное объединение особей, в котором осуществляются законы попупяпионной генетики (например, закон Харди -Вайнберга, наиболее широко используемый для выявления популяций), тогда как в эволюционном понимании популяции ато пучок онтогенезов, стянутый потоком генов [58]. С этой точки зрения особи (онтогенезы), никак не связанные потоком генов с остальными, не входят в состав популяции в эволюционном ее понимании (это могут быть межвидовые гибриды, полиплоиды, анэуплоиды) и, следовательно, если они не создадут свою популяцию, то не должны и учитываться в процессе видообразования. Напротив, эти же особи вполне могут входить в состав популяции в стационарном понимании - они конкурируют с остальными особями за пищу, за территорию или даже (впрочем, безрезультатно) участвуют в процессе размножения популяции, снижая подчас ее репродуктивные возможности. Попутно можно высказать критические замечания в отношении широко используемого термина "синтетическая теория эволюции". Обычно считается, что эта теория потому синтетическая, что она синтезирует данные популяционной генетики (изучающей популяции в стационарном аспекте) и дарвиновскую теорию эволюции [44, 188]. Мне кажется, что синтез несовместимых аспектов вовсе не достоинство, а скорее порок теории и дело спасает то обстоятельство, что термин "популяция" применим в обоих аспектах на одном материале (или, точнее, почти на одном), но с резко разным пониманием сути. Именно поэтому эпитет "синтетическая" вряд ли оправдан и лучше говорить о современной эволюционной теории.

Обсуждаемые различия свойств объекта в зависимости от аспекта рассмотрения гораздо более глубоки, чем это может показаться с первого взгляда и касаются любых наук, изучающих природу. Если рассматривать все это в теоретико-познавательном плане, то прежде всего стоит обратить внимание на два возможных варианта понимания того, что такое настоящее время. В первом варианте понимания настоящее время - это то время, в котором мы (или шире - человечество) живем и действуем, в другом - это лишенная временной размерности граница между прошлым и будущим. В первом варианте понимания мы молчаливо подразумеваем, что объекты, с которыми имеем дело, остаются самими собой при любых их изменениях, и их свойства могут иаблюдаться многократно разными лицами. Во втором варианте понимания подразумевается, что объекты все время изменяются, повторное изучение свойств объекта не может идеально точно повторить ранее полученные результаты, но зато можно изучать процесс изменения объекта. Очевидно, что вопрос, какое из двух понимании более правильно, лишен всякого смысла, тем более, что повседневная практика человечества свидетельствует о необходимости нзуч. ния и материальных объектов, и процессов их изменения.

Сказанное позволило [58, 60, 63, 65] сформулировать принцип дополнительности стационарного и эволюционного аспектов изучения живого. При этом под стационарным аспектом подразумевается тот аспект рассмотрения, при котором объект при всех его изменениях остается самим собой, а под эволюционным - тот, при котором объект непрерывно изменяется. Упомянутый принцип гласит: чем полнее изучим объект в стационарном аспекте, тем менее полно мы можем охарактеризовать его в аспекте эволюционном и наоборот.

Различия между этими аспектами можно продемонстрировать на ставшем уже классическим примере эволюции штайн-Хеймских легочных Моллюсков Anisus (Poeciloepira) multiformis.

По наиболее полным исследованиям этого материала [229] в ходе развития Штайнхеймского озера от предковой группы популяций (или популяции, последнее не обсуждается, Да и для нашего примера не важно) последовательно обособляются две группы, существование которых занимает меньший промежуток времени. Теперь, если выделить слой, в котором представлены все три формы, легко можно доказать (материал это позволяет сделать с той же степенью точности, какую можно достигнуть на материале по современным моллюскам), что имеем дело с тремя! самостоятельными и хорошо обособленными видами, аналогичный результат получим для споя, содержащего две формы, но вот если возьмем всю штайн-хеймскую озерную толщу, то никаких границ между видами обнаружить не удастся. Напротив, изучая отложения в цепом, можно сделать ряд выводов о направлении эволюции моллюсков, о путях и темпах их формообразования, а быть может, и о приспособитепьном значении последнего, тогда как подобных выводов, изучая только один слой (с одной, двумя или тремя формами), сделать не возможно.

 Таким образом, теория вида, как и вся теория систематики, разделом которой она является, относится всецело к стационарному аспекту изучения живого, тогда как теория видообразования вместе со всей эволюционной теорией относится  к эволюционному аспекту. Путать эти два аспекта крайне опасно, так как это неизбежно приводит к антиэвопювдонным или антитаксономическим построениям. Если в проблеме видообразования заменить эволюционное рассмотрение на стационарное, т.е. принять обособленность видов во времени, то неизбежно придем к макрогенетическим построениям. Возможности тут весьма разнообразны и соответственно построения могут быть и достаточно тонкие, согласованные с возможными генетическими механизмами [3, 5, 49, 142 - 144, 197] , и крайне грубые в виде скачкообразного порождения одного вида другим [33, 34, 41] . Строго говоря, логически последовательные построения в этом плане должны неизбежно вести к полному отрицанию эволюции, но дело в том, что современные биологи воспитаны на идеях эволюционизма и поэтому полностью отрицать эволюцию они не могут, оставляя для нее место при макрогенетических построениях в неуловимых и непонятных промежутках между стационарными состояниями. Подмена в теории вида стационарного рассмотрения эволюционным ведет к отрицанию обособленности видов и объективности видового ранга у организмов с перекрестным оплодотворением. Это не особенно заметно в систематике, поскольку идея о том, что виды определяются не различиями, а обособленностью, еще не достаточно прочно усвоена практическими систематиками, что легко доказывается самим фактом споров о "дроблении" и "объединении" видов, то есть фактическим непризнанием объективности видового ранга у таких организмов. Наиболее ярким случаем подмены стационарного рассмотрения эволюционным является принцип равенства ранга сестринских групп (sister groups ) [157], свойственный кладизму. Строго говоря, этот принцип - есть алгоритм строго однозначного перевода филогенетической схемы в систему (которую при этом объявляют естественной). К счастью, кладистские построения мало касаются филогении и системы на уровне видов и подвидов. Однако, если представить случай (достаточно вероятный, если иметь в виду разнообразие темпов эволюции), когда вид разделился на подвиды ранее, чем от одного из этих подвидов обособился самостоятельный вид, то последовательное применение к этому случаю принципа равенства ранга сестринских групп неизбежно ведет к превратной оценке ранга вопреки объективным данным о ранге, которые получает систематика.

В последнее время в связи с дискуссией о прерывности или постепенности процесса видообразования высказываются мысли о том, что современный эволюционизм должен быть дополнен идеями макрогенеза. Это особенно четко звучало на Чикагской (октябрь 1980 г.) и Берлинской (апрель 1981 г.) конференциях по вопросам эволюции [124]. Это не должно вызывать удивления: упомянутый выше пародокс с подменой эволюционного аспекта стационарным, на котором основано признание макрогенеза как единственно реального эволюционного процесса, звучит крайне убедительно и тем самым "подкупает" весьма авторитетных ученых, которые, разумеется, не отказываясь от дарвинизма, считают, что его нужно дополнить макрогенети-ческими идеями и именно тогда он будет адекватно объяснять всю сложность эволюционных явлений [16, 17, 71, 167]. Особенно благодатную почву находит этот круг идей среди палеонтологов, прежде всего тех, что пришли в палеонтологию из биостратиграфии. В самом деле, идеал биостратиграфии -единовременная и глобальная смена видов и фаун в целом, именно тогда можно будет легко синхронизировать горизонты в разных регионах мира. Поэтому все, что согласуется со стратиграфической прерывностью, с восторгом принимается исследователями - тут будет и макрогенез, и концепция прерывистого равновесия, и "сетчатая эволюция", особенно в связи с новым ее фактором - переносом участков ДНК вирусами между весьма далекими друг от друга группами организмов. Часто говорят даже о кризисе неодарвинизма [124]. Однако раздаются и голоса против концепции макрогенеза [58, 63, 227].

Возникает вполне закономерный вопрос: палеонтология занимается развитием органического мира в ходе истории Земли и соответственно изучает органический мир в эволюционном аспекте, так почему же в ней с успехом применяются понятия и положения систематики? Действительно, изучение животных и растений прошлого без систематики немыслимо и она занимает в палеонтологии не менее важное место, чем в зоологии и ботанике, изучающих современные организмы. Дело, однако, заключается в неполноте палеонтологической летописи. Если бы в виде доступных исследованию ископаемых остатков сохранялось более половины обитавших на нашей планете особей, то разграничить не только виды, но и таксоны более высокого ранга было бы просто невозможно и для проведения таких границ предлагались бы чисто искусственные приемы. Неполнота палеонтологической летописи, та самая, которая ограничивает наши знания о жизни в прошлые эпохи, играет наряду с этим весьма полезную роль, позволяя группировать вымершие организмы (известные по их остаткам) в таксоны разного ранга, что, безусловно, облегчает составление систематических списков. Напротив, в тех немногих случаяx, когда полнота палеонтологической летописи достаточно велика (как в приведенном выше примере со штайнхеймскими Моллюсками), систематика организмов до крайности затруднена. Это хорошо знают исследователи, занимающиеся палеонтологией моллюсков, обитавших в плиоценовых и четвертичных бассейнах Паратетиса. Там полнота летописи гораздо больше, чем обычно (но и здесь она, разумеется, не достигает сохранения половины живших особей), и систематика организмов весьма серьезно затруднена. Это, в частности, очень ярко выражено в вводных рассуждениях к работе П. В. Федорова [75] по дидакнам четвертичного Каспия. Там даже введено особое понятие "вид в каспийском понимании*, отличное от обычно принимаемого систематиками понятия вид.

Надо сказать, что и исследователи современных организмов - зоологии и ботаники, часто используют систематические понятия в филогенетических построениях, описывающих конкретную эволюцию группы. Происходит это прежде всего потому, что и систематикой, и филогенией занимаются одни и те же исследователи, поскольку и для того, и для другого надо всесторонне знать группу. Здесь, однако, легко заметить одно очень важное обстоятельство, объясняющее применение систематических понятий при эволюционных построениях. Дело в том, что во всех филогенетических схемах таксономические понятия используются Для обозначения верхнего и нижнего пределов эволюционного анализа. Любой автор ограничивает свою работу определенной таксономической группой (верхний предел). В качестве элементов, между которыми выявляются филогенетические связи, берутся подчиненные группы (нижний предел), при этом филогенетические связи внутри самых меньших обсуждаемых подчиненных групп автором не рассматриваются -они как бы неделимы и вопрос об их возникновении остается вне работы.

Все это приходится обсуждать для того, чтобы четко оценить область применения понятий каждого из двух аспектов и возможность и границы применения понятий одного аспекта в работах, выполненных в другом. Это позволит избежать обычной путаницы при обсуждении проблем видообразования.

Изучение видообразования в принципе может вестись двумя путями. Первый путь - анализ современных ситуаций и построение из них ряда отражающего этапы эволюции. Мы можем, например, говорить о виде, представленном достаточно близкими друг к другу и связанными между собой популяциями, о виде, распадающемся на подвиды, о близких видах с неперекрывающимися ареалами (аллопатрические или викариирующие виды, когда они очень близки друг к другу, их иногда называют "полувидами"), о хорошо обособленных близких видах с частично или полностью перекрывающимися ареалами. Составив из этих ситуаций эволюционный ряд, получим классическую схему географического видообразования. Возможен и другой путь - изучение изменений организмов в последовательных слоях осадочных отложений. Здесь однако, возникают некоторые дополнительные трудности.

Первая из них заключается в том, что на ископаемом материале изучаем не видообразования, а морфологические изменения. При этом следует помнить, что бросающиеся в глаза морфологические различия между особями одного вида могут быть много больше, чем различия между этим и близким к нему видами. В качестве примера можно привести изменчивость близких видов рода Lymnaea [22, 170]. Изменчивость В отношении высоты завитка раковины и ширины последнего оборота у L.etagnalis столь велика, что почти покрывает весь диапазон изменчивости этих признаков в пределах подро-да Lymnaea s.s. У близкого вида L.fragilis, самостоятельность которого доказана методом экспериментального скрещивания, изменчивость этих признаков немногим меньше -крайне стройные его особи всегда стройнее крайних вариантов первого вида, а уховидных форм в его составе нет совсем. Это крайне затрудняет различение этих видов по раковине и приходится для этого прибегать или к анатомии, или к изучению кладок (по строению которых эти виды различаются неплохо) или, наконец, к изучению специальных, весьма мало заметных признаков раковины. Не случайно, большинство авторов считали, что этот подрод составлен всего одним крайне изменчивым видом. Надежды, что анализ изменчивости ископаемого материала даст основание для разделения его на виды, тоже имеют под собой весьма слабую основу. Дело в том, что не существует (и, вероятно, не может существовать) приемов, позволяющих отличить в общем случае изменчивость одного вида от суммарной картины изменчивости смеси видов [164], Разумеется, в некоторых частных случаях это возможно, но есть ли надежда, что исследователь встретится именно с таким частным случаем?

 Недостаток разрешающей способности палеонтологических исследований в последние годы оживленно обсуждался в литературе в связи с признанием или отвержением концепции "прерывистого равновесия*, которую более подробно мы будем обсуждать далее [L56, 163, 172, 209, 226].

В ряде случаев совместное нахождение отличающихся форм позволяет чисто систематическими методами (т.е. в стационарном аспекте) констатировать их видовую самостоятельность, но это возможно лишь тогда, когда имеются надежные основания для предположения о том, что эти формы обитали вместе [198]. Однако в огромном большинстве случаев исследователи довольствуются чисто типологическим принципом: различаются - значит разные виды. Это последнее в какой-то степени обесценивает использование палеонтологических рядов для анализа процесса видообразования.

Вторая трудность заключается в том, что время появления остатков организмов в слоях не однозначно отражает время появления этих организмов на поверхности Земли, а зависит еще и от их обилия, условий сохранения и некоторых других факторов. При этом может случиться, что предки известны из более молодых горизонтов, чем их прямые потомки. Применительно к процессу видообразования, который может изучаться только на обильном захороненном in situ материале, опасность, связанная с этой ошибкой, не очень велика, и ею во многих случаях можно пренебречь, но вот при обсуждении эволюционных связей групп более высокого таксономического ранга эта опасность неизмеримо возрастает и очень нередки случаи, когда преДковая группа известна с более позднего времени, нем потомки.

Резюмируя все сказанное, можно заключить, что теория вида и теория видообразования изучают одно и то же явление в разных аспектах: первая, как и вся систематика, - в стационарном, вторая - в эволюционном. Эти описания дополняют Друг друга, углубляя познания о живой природе, но не могут заменить Друг Друга. Хотя терминология стационарного аспекта может применяться (и применяется) при изучении в эволюционном аспекте (чему способствует неполнота палеонтологической летописи), но ее применение там ограничено определенными условиями. В то же время объединение стационарного и эволюционного аспектов в одном рассуждении неизбежно приводит к ошибкам или по меньшей мере к пародоксам. При анализе изменений живого в эволюционном аспекте можно основываться на фактах, полученных при изучении современных форм, но располагая эти факты в эволюционный ряд. Можно основываться и на палеонтологических данных об изменении форм во времени, но при этом следует помнить о некоторых трудностях, ограничивающих возможности интерпретации фактов такого рода.

2. Некоторые элементы современной биологической концепции вида

Прежде, чем обсуждать проблему видообразования, следует кратко коснуться современных представлений теории вида (т.е. стационарного аспекта), поскольку не уяснив, что такое вид, трудно обсуждать, как он образуется. По этому вопросу к настоящему времени написано уже немало [21, 27, 36, 43 - 45, 72, 73, 110. 149, 150, 186, 188, 189, 230].

 Сразу же следует отметить, что большинство авторов обсуждают эту теорию на тех организмах, которые обладают перекрестным оплодотворением, т.е. эугамных или амфимиктичес-ких. При этом одни исследователи просто подразумевают это как одно из главных условий обсуждения, а другие специально оговаривают различие между "настоящим" или эугамным видом (species) у перекрестнооплодотворяющихся организмов и "агамным" видом (agamospecies) у организмов, лишенных перекрестного оплодотворения [36, 110]. Поскольку в данном случае несомненно существуют большие различия, обсудим эти две ситуации отдельно - сначала для организмов, имеющих перекрестное оплодотворение, а потом для лишенных его. Наиболее полно основные свойства вида у организмов с перекрестным оплодотворением выразил Э.Майр [44, 187, 188]. Здесь полезно привести его собственные формулировки [44. с. 32]:

1) виды определяются не различиями, а обособленностью;

2) виды состоят не из независимых особей, а из популяций;

3) виды можно определить более адекватно, исходя из их отношения к популяциям других видов ("изоляция"), чем на основании взаимоотношений между особями в пределах одного вида. Решающим критерием является не плодовитость при скрещивании особей, а репродуктивная изоляция".

Из этих трех формулировок первая и третья весьма близки по содержанию и поэтому мы начнем со второй.

По современным трактовкам вид состоит из территориальных (или акваториальных) объединений свободно скрещивающихся особей - панмиктических популяций в том самом смысле, в котором этот термин понимает попупяционная генетика. В самом крайнем случае (у зарождающегося или вымирающего вида) вид может быть представлен всего одной популяцией. Однако гораздо чаще вид составлен несколькими или даже очень значительным их числом. Причем они в разной степени изолированы одна от другой, начиная от полной изоляции и кончая тесным контактом, обеспечивающим значительный обмен особями. При наличии контакта и обмена особями между популяциями принято говорить о потоке генов между ними, объединяющем их в единую популяционную систему [ 34]. Таким образом, вид состоит из популяционных систем и отдельных популяций, и единичные особи, пока они не составляют популяции, не составляют и вида.

Пункты I и 3 из приведенной выше цитаты Майра, строго говоря, обсуждают одно и то же - обособленность вида от Других. Довольно часто эта обособленность понимается излишне упрощенно, как нескрещиваемость разных видов или неспособность при таком скрещивании дать вполне жизнеспособное или вполне плодовитое потомство. Однако известно немало случаев межвидовой гибридизации, как в природе, так и в искусственных условиях. Такие случаи часто рассматривают как свидетельство несовершенства биологической концепции вида. Между тем даже Э. Майр, один из основоположников этой концепции, вовсе не отрицал существование межвидовых гибридов. Достаточно много примеров такого рода можно найти в его книге [44, 188]. Еще большая подборка примеров (правда, без разделения природных и вольерно-лабораторных случаев ) приведена С.С. Шварцем [83]. Это заставляет формулировать обособленность гораздо более осторожно [60], как неспособность двух популяций разных видов слиться в одну за сколь угодно долгое время при отсутствии каких-либо внешних препятствий к скрещиванию. Поскольку условия, сформулированные в этом положении, необходимы и достаточны, справедлива и противоположная формулировка, которая оказывается несколько сложнее из-за допущения возможности переходных ситуаций: две популяции одного вида способны слиться в одну за сколь угодно долгое время при отсутствии каких-либо внешних препятствий к скрещиванию, причем слиться или непосредственно или через посредство каких-либо других популяций того же вида. Такая постановка вопроса позволяет считать обособленность как абсолютный критерий видового ранга у перекрест-нооплодотворяющихся организмов. Ее, правда, не так-то легко выявит^». Это проще всего сделать по косвенным данным -констатировать обособленность двух форм в природе при совместном обитании (и при совпадении участков и сроков размножения) К этому издавна прибегают систематики, выявляя "хиатус" - разрыв между видами. Однако важно подчеркнуть, что дело тут не в самом разрыве, а в обособленности при отсутствии внешних препятствий к скрещиванию [60]. Нескрещиваемость, или малая жизнеспособность, или малая плодовитость потомства, выявленные непосредственно в эксперименте или по косвенным данным (например, по различиям в кариоти-пе), также могут дать основание для суждения об обособленности. Следует, однако, помнить, что эти материалы дают основания только для односторонней интерпретации [ 64]: если нескрещиваемость, недостаточная жизнеспособность или недостаточная плодовитость гибридного потомства констатированы прямо или косвенно, мы получаем достоверное свидетельство обособленности, если же нет, мы просто не получаем ни положительного, ни отрицательного ответа на поставленный вопрос. В конечном счете согласно биологической концепции вида принципиально невозможно в общем случае доказать, что какие-то две формы принадлежат к одному виду, но можно доказать принадлежность к разным видам. Вывод же о принадлежности к одному виду получается в результате того, что все попытки доказать видовую самостоятельность оказались безрезультатными (оговорка *в общем случае" важна в связи с тем, что в некоторых частных случаях, например взрослые и отличающиеся от них ювенильные особи, такое доказательство возможно).

Другая сторона этих же двух пунктов подчеркивает принципиальные отпичия биологической концепции вида от типологической [64]. По типологической концепции виды непременно должны отличаться. Политипическая концепция, которую в сипу исторических причин часто путают с биологической (поскольку обе признают попитипичность вида), лишь предлагает измерять эти различия, обращая внимание на внутривидовую изменчивость. В противоположность этому по биологической концепции различия между ними могут быть даже много меньше, чем между разными популяциями одного вида. Мысль о том, что различие между видами, реально обособленными, может остаться неуловимым для исследователей, с трудом воспринимается большинством неонтопогов (зоологов и ботаников), а тем более палеонтологов, анализирующих исключительно морфологические особенности. Между тем это именно так. Образно говоря, по типологической концепции организмы "не знают", относятся они к разным видам или нет, но это знает систематик, а по биологической концепции организмы сами "знают" это, а систематик должен у них это выведать.

Как только мы переходим к видам, лишенным перекрестного оплодотворения, сразу же теряем основное свойство вида - его обособленность, а вместе с этим и объективный критерий видового ранга. Территориальное (или акваториапьное) объединение особей такого вида не связано воедино панмиксией (поскольку нет перекрестного оплодотворения), и все особи связаны друг с другом только разной степенью родства или, иными словами, они принадлежат к одному или к группе родственных клонов. В то же время между непосредственно родственными представителями чистых линий и между клонами, в разной степени родственными друг Другу, всегда будут разрывы, выражающие разную степень их обособленности. Иными словами, вместо дилеммы обособлен — не обособлен мы имеем градацию степеней обособленности от очень малой до весьма большой. Это обстоятельство заставляет ряд авторов [36, 110] говорить о принципиальной несопоставимости "настоящих* и агамных видов. Речь, однако, здесь идет только о неприменимости к агамным видам биологической концепции вида. Опыт систематики говорит скорее за то, что агамные виды могут быть сопоставлены с перекрестнооплодотворяющимися [50, 78, 114]. Ограничимся одним примером. Если сравним распространение видов партеногенетического рода брюхоногих моллюсков Melanoides [68] и перекрестнооплодотворяющихся пресноводных крабов рода Potamon [67] в советской Средней Азии и прилежащих районах, то обнаружим поразительное соответствие их ареалов, несмотря на весьма существенные различия в экологической приуроченности этих групп животных. Это сходство подчеркивает, что определенность агамного вида и сопоставимость его с амфимиктическим обусловлены сходством исторических процессов формирования фаун и не менее четкой, чем у амфимиктических видов, экологической определенностью видов агамных. Говоря абстрактно, если у видов с перекрестным оплодотворением целостность и стационарность поддерживаются и эндогенно - потоком геном, и экзогенно - стабилизирующим отбором, создающим приспособленность к определенным условиям местообитания, то у агамных видов действует только второй фактор.

 Таким образом, хотя у агамных видов и теряется объективный критерий видового ранга (которым, впрочем, и у некоторых амфимиктических видов воспользоваться не так-то просто), тем не менее сохраняется возможность изучить экологическую в биогеографическую определенность вида и, сравнив по этим особенностям с амфимиктическими видами (если это возможно), Делать выводы о ранге. Разумеется, здесь гораздо больше простора для субъективности и поэтому в какой-то мере правы те, кто скептически относятся к возможности объективной оценки видового ранга у гамных видов. Таким образом, биологическая концепция к агамным видам, строго говоря, неприложима, но вопрос о ранге во многих случаях может быть решен.

Следует подчеркнуть еще одну специфическую особенность биологической концепции вида, важную для палеонтологов. Как легко видеть из приведенных выше формулировок, эта концепция неприменима к видам, разобщенным во времени. Это в равной степени касается и современных видов, размножающихся в резко разные сроки (если только в эксперименте мы не сможем совместить их сроки размножения или сохранить от одного периода размножения до другого жизнеспособные гаметы), и вымерших форм, разобщенных тем или иным интервалом геологического времени. Здесь, как это ни печально, приходится прибегать к типологическим подходам, считая, что если формы достаточно дивергировали морфологически, то велика вероятность, что они приобрели видовую обособленность. При этом приходится сознательно жертвовать теми ситуациями, когда видовая обособленность могла быть приобретена при малых и потому плохо уловимых морфологических изменениях. Для некоторых групп организмов, бедных морфологическими признаками или, наоборот, характеризующихся слишком высокой морфологической внутривидовой изменчивостью, это очень серьезно и не позволяет на их материале обсуждать проблемы видообразования.

Разводя культурные растения и культивируя домашних животных, человек во всех случаях ограничивает свободное скрещивание амфимиктических организмов. Это обстоятельство делает неприложимой биологическую концепцию вида к культурным сортам и породам, выведенным человеком. По этой причине, а также в силу специфики биологической концепции вида, о которой говорилось выше (невозможность доказательства конспецифичности), вопрос о числе видов культивируемых организмов принципиально неразрешим. Поясним это на двух классических примерах. Как известно, породы домашних голубей, несмотря на все их отпичия друг от друга, возникли в результате селекции от .дикого сизого голубя Columba livia. По этой причине их всех относят к одному виду. Но кто и корда доказал (с позиций биологической концепции), что это один вид? Этого доказать принципиально невозможно [64]. Невозможно также (в силу неприложимости биологической концепции) доказать, что в данном случае мы имеем дело с разными видами, и, таким образом, вопрос остается открытым. Еще более ярок пример с породами собак. Попутно надо вспомнить, что одомашнивание нарушает природные поведенческие реакции высших животных, в том числе и те, что препятствуют скрещиванию. Это легко доказывается тем, что виды, вовсе не дающие гибридов в природе, дают плодовитые гибриды при культивировании [83]. Обычно считается, что домашняя собака произошла от волка или от шакала, или от обоих видов. Между тем археологические находки костей собак на стоянках древнего человека распространены столь широко по земному шару, что трудно представить себе дикий вид млекопитающих со столь широким почти панконтинентальным ареалом. Напрашивается вывод, что собаки возникли от большего числа видов, в том числе и ныне исчезнувших диких собак, тем более, что все виды номинативного подрода рода Canis в культуре свободно и результативно скрещиваются. Последнее свидетельствует о том, что изоляция между ними чисто поведенческая. Вопрос о числе предков домашних собак в принципе можно решить точным исследованием, хотя бы посредством анализа всей доступной информации о выведении пород и родословных и реконструкцией общего предка каждой группы связанных пород, как это сделал для разных антропологических вариантов Ю. Г. Рынков [56], однако решить вопрос о числе видов собак принципиально невозможно.

Это практически относится ко всем культурным растениям и домашним животным, однако к сорнякам и вредителям (эволюцией которых тоже в значительной мере управляет человек путем борьбы с ними) биологическая концепция вида вполне приложима ввиду неограниченных возможностей перекрестного скрещивания, и вопрос о видовой самостоятельности может быть решен с помощью тех или иных усилий исследователей.

Резюмируя все сказанное, можно сформулировать, что вид амфимиктических организмов - это совокупность популяций, непосредственно или посредством других популяций способных слиться друг с другом при отсутствии любых внешних препятствий к скрещиванию за как угодно большое количество времени. Вид обособлен от других видов, иными словами, популяции разных видов к такому слиянию не способны. Эта обособленность, а не степень отличия и разграничивает виды. У агамных организмов вид - это совокупность клональных популяций (т.е. территориальных или акваториальных объединений представителей в разной степени родственных клонов), объединенная единством приспособления к местообитанию и географической определенностью ареала. Биологическая концепция 1&ида и вытекающие из неё методы объективного установления видового ранга не применимы при сравнении форм, разобщенных во времени, а также при решении вопроса о числе близких видов в пределах системы сортов или пород культивируемых человеком организмов.

3. Свойства эволюционирующих объектов и видообразование

Обычно, обсуждая процессы видообразования, зоологи рассматривают наземных позвоночных или, несколько реже, насекомых. Во всяком случае, речь идет по преимуществу об организмах с перекрестным оплодотворением и лишь в последнее время в связи со стасипатрическим видообразованием и "сетчатой* эволюцией стали чаще говорить о партеногенетических формах [1.2, 233]. Ботаники, обсуждая видообразование, имеют в виду почти исключительно высшие растения. Между тем многие свойства разных групп живых организмов накладывают существенный отпечаток на свойства и возможности процесса видообразования [51] , так что прежде, чем анализировать сами эти процессы, следует кратко обсудить влияющие на них свойства самих эволюционирующих объектов.

1. Типы размножения. Применительно к эукариотным организмам можно говорить о поповом размножении, когда размножению непременно предшествует половой процесс, о бесполом размножении, когда полового процесса нет, о партеноге-нетическом размножении, когда имеются измененные половые клетки, развивающиеся далее без оплодотворения,. и о вегетативном размножении, когда организм размножается посредством отделения каких-то частей своего тела. Строго говоря, половое размножение есть просто соединение полового процесса (т.е. слияния гамет) с размножением и у ряда одноклеточных организмов такого соединения не наблюдается. Так, у инфузорий половой процесс сводится только к обмену ядерным веществом между особями во время конъюгации, тогда как размножение всегда осуществляется посредством деления клетки.

Как бы то ни было, разница в типах размножения не безразлична для процесса видообразования. При наличии обязательного полового процесса мутация, даже полезная в приспособитепьном отношении для организма, чаще всего оказывается в рецессивном состоянии, не проявляется в фенотипе и потому не подхватывается отбором. С другой стороны, вредные мутации (которых большинство) тоже не проявляются в фенотипе и потому непосредственно не могут проявить свои вредные свойства. Лишь после, когда такая мутация окажется в го-моэиготном состоянии, она проявится в фенотипе и подпадет под контролирующее действие естественного Отбора. К тому же, половое размножение предусматривает обмен наследственной информацией и поэтому полезные мутации могут распространиться со временем по всей популяции. Панмиксия (свободное спаривание) не только интегрирует популяцию в единое целое, но и оказывает объединяющее влияние на систему популяций обменивающихся особями. Наконец, крупные мутации, предотвращающие половой процесс с другими особями, выводят мутантную особь из состава популяции (в эволюционном смысле) и эту особь ждет в дальнейшем своя особая судьба. При партеногенетическом размножении, которое чаще бывает у полиплоидов или хотя бы в диплоидном состоянии, мутация тоже может оказаться в рецессиве и не проявиться в фенотипе. Но здесь важно то, что генотип, содержащий мутантный ген или появившийся в результате более крупной мутации, если его проявление в фенотипе благоприятно Для организма, может быть многократно повторен у значительного числа особей, появившихся в результате партеногенетического размножения. Особенно важна эта разница для судьбы крупных мутаций, меняющих весь кариотип. В случае облигатного полового размножения первая опасность для мутантной особи (даже если она обладает большими преимуществами в приспособленности) - не найти себе пару и не оставить потомства. При партеногенетическом размножении этой опасности нет. Это же самое относится и к бесполому и к вегетативному размножению. Именно поэтому полиплоидия и гибридогенное видообразование редки у животных и связаны, как правило, или с партеногенезом, или с самооплодотворением (ситуация при которой обе гаметы могут нести одну и ту же мутацию), тогда как у растений эти явления достаточно часты и далеко не всегда связаны с апомиксией или самоопылением. Значение полового размножения отмечалось буквально всеми, особенно в связи с тем, что биологическая концепция вида в строгом и полном , виде приложима только к амфимиктическим организмам [36, 110], однако лишь немногие авторы отмечали различное значение процессов размножения, не предусматривающих, как обязательное, перекрестное оплодотворение для адаптации организмов и для видообразования [233].

2. Смена ядерных фаз и жизненные циклы. Многоклеточные животные на протяжении всей индивидуальной жизни диппоидны, гаплоидны у них только гаметы. То же относится к инфузориям (если иметь в виду их микронуклеус), и гаппоидны у них только генеративные ядра при конъюгации. Высшие растения также почти целиком диплоидны, гаплоидное состояние у них короткое: зародышевый мешок в завязи и проросшее пыльцевое зерно, у папоротникообразных гаплоидное состояние тоже короткое - гаметофит (заросток), правда представляющий собой отдельное растение маленького размера. У большинства пресноводных водорослей гаплоидное состояние занимает почти весь жизненный цикл, а диплоидна только покоящаяся зигота. У многих морских водорослей, например, у морских представителей зеленых и бурых водорослей (кроме фукусов, у которых цикл похож на таковой многоклеточных животных), имеется чередование самостоятельно живущих диплоидного и гаплоидного поколений. Это отдельные растения, иногда морфологически сходные, но иногда довольно резко различные, причем подчас каждое способно к размножению. К этим, в общем довольно грубым и несколько упрощенным схемам сводится смена ядерных фаз в ходе жизненных циклов у эукариотных организмов (у красных водорослей и большинства грибов дело обстоит несколько сложнее, но для нашего обсуждения это не очень важно). Соответственно в гаплоидном состоянии любая возникшая мутация непременно проявится в фенотипе и подвергнется действию отбора. В любом случае положительная мутация (даже если она изменила число хромосом) будет воспроизведена во множестве особей в результате размножения в гаплоидном состоянии и, таким образом, к моменту наступления полового процесса будет сформировано достаточное число мутантных гамет. Напротив, при сведении гаплоидного состояния к гаметам или, кроме того, к мелким и коротко живущим гаметофитам возникает описанная выше опасность не найти пары или по крайней мере перехода полезной мутации в рецессивное состояние. Как видим, это весьма существенно для процесса видообразования и поэтому при оценке возможностей и путей видообразования необходимо учитывать смену ядерных фаз.

У прокариотных организмов, несмотря на наличие (правда, нерегулярное) процессов генетической рекомбинации [69, 216], которые скорее эквивалентны не слиянию гамет или конъюгации инфузорий, а кроссинговеру (обмену участками хромосом), имеется всего одна хромосома. Иными словами, они всегда гаплоидны и любая мутация или любой результат рекомбинации непременно проявляется в фенотипе и соответственно проверяется отбором.

Даже у многоклеточных животных, у которых смена ядерных фаз идет по одному стандарту, жизненные циклы могут быть весьма сложны. Так, целый ряд кишечнополостных (многие гидроиды и большинство сцифоидов) обладает метагенезом - сложным циклом, при котором чередуются полип, размножающийся вегетативно, и медуза, размножающаяся половым путем. В ряде случаев наблюдается закономерное чередование партеногенетических и полового поколений (трематоды, коловратки, ветвистоусые рачки, тли). Не говоря уже о тех упомянутых выше преимуществах, которые дает партеногенетическое размножение для процессов видообразования, следует отметить, что в этих случаях всегда есть возможность разрыва жизненного цикла и обособление части цикла в самостоятельный вид.

Наконец, у многих многоклеточных животных ранние стадии онтогенеза морфологически отличны от взрослых и представляют собой личинку. В связи с несколько разнородным употреблением этого термина следует пояснить, что под личинкой мы понимаем организм на ранней стадии онтогенеза, приспособленный хотя бы к кратковременному самостоятельному существованию и отличающийся от взрослой особи не только недоразвитием органом (и, в частности, полового аппарата), но и наличием каких-то особых личиночных органов, хотя бы го-мологичных тем или иным органам взрослого, но четко отличающихся от них по функции, В этом случае приобретение личинкой сформированной и продуцирующей гаметы половой системы до перехода во взрослое состояние (неотения) ведет к разрыву жизненного цикла и может оказаться одним из путей видообразования.

3. Степень интеграции. Обычно те, кто обсуждают видообразование у животных, имеют в виду высокоинтегрированные организмы. Ботаники в этом случае имеют в виду ту степень интеграции, которая свойственна цветковым растениям. Однако в органическом мире есть широкая градация степеней интеграции - от весьма, низкой до очень высокой. Это тоже нельзя не учитывать при обсуждении процессов видообразования. Исследователи еще пока толком не научились измерять степень интеграции и ограничиваются лишь общими словесными оценками. Была лишь одна попытка подойти к измерению степени интеграции с физиологических позиций [13]. Сейчас, однако, для нас более важна не абсолютная степень интеграции, а соотношение между интегрированностью целого организма и его частей.

В том случае, когда части интегрированы более сильно, чем целое, последнее называют колонией независимо от того, составлено ли целое из одноклеточных образований или из многоклеточных зооидов. Если интеграция и частей, и целого одинакова, то возникает ситуация, когда трудно решить, что является частью организма, а что целым организмом. Это можно пояснить на следующем простом примере. Представим себе какое-либо покрытосеменное растение, снабженное корневищем, от которого отходят надземные побеги. Всю систему побегов, отходящих от одного корневища, можно считать единым организмом. Но за единый организм можно принять и один побег с прилежащим к нему куском корневища. Он, бесспорно и окажется отдельным организмом, если целостность корневища нарушится. Такие организмы, у которых части могут, в определенном смысле, рассматриваться, как единое целое и притом границы между этими частями не очень определенны, иногда называют кормусами. К числу организмов, находящихся на уровне кормуса, относятся почти все многоклеточные растения, а из животных прежде всего губки. Наконец, существует такое соотношение интеграции целого и частей, при котором тггеграция частей незначительна по сравнению с интеграцией целого. В этом случае говорят о целом как об индивидууме (лат. individuum - неделимое). Таким соотношением обладает большинство многоклеточных животных, в том числе и зооиды колониальных форм.

Совершенно очевидно, что организмы на уровнях колонии и кормуса способны к вегетативному размножению, а на уровне индивидуума, за исключением случаев весьма низкой интеграция, как у некоторых плоских червей, не способны. Образование колонии и идет чаще всего за счет вегетативного размножения. Усложнение кормуса тоже можно трактовать как вегетативное размножение, не доведенное до полного отделения особей. Мутантный организм на уровне кормуса может дать довольно большое число генеративных органов (например, цветковое растение - цветов) и тем самым в какой-то степени компенсировать свою единичность. Можно даже сказать, что кормус в некотором смысле эволюционно выгоднее, чем индивидуум, поскольку одновременно способствует непроявлению вредных мутаций, сводя их в результате полового процесса в рецессивное состояние, и в то же время более быстрому накоплению и тем самым проявлению носителей полезных мутаций за счет вегетативного размножения или умножения генеративных органов. Не случайно на уровне кормуса находится почти половина видов эукариотных организмов. Лишь повышение активности (движение, активная добыча пищи и т.п.) делает организацию типа кормусе невыгодной в эволюционном отношении. Но зато высокоинтегрированный индивидуум лишается многих преимуществ кормуса.

4. Структура популяции. У амфимиктических организмов, находящихся на уровне индивидуума, огромное значение для видообразования имеет структура популяции [215], и прежде всего половой и возрастной состав ее размножающейся части. Здесь можно выделить три ситуации. Одна из них - раздельнополость, когда в популяции имеются самцы и самки и поп каждой особи сохраняется пожизненно. Другая - гермафродитизм со сменой попа, когда особь в каком-то возрасте (обычно более раннем) выступает как самец, а в другом возрасте -как самка. Ситуацию, когда особь сначала выступает как самец, а потом как самка, обычно называют протерандрией, а противоположную - протерогинией, однако, теперь уже ясно, что второй случай есть результат крайне быстрого протекания первой самцовой фазы. Смена пола может происходить однократно или неоднократно, а иногда по-разному у разных особей одной и той же популяции [132]. В результате в каж- t дый момент популяция состоит из самцов и самок, причем • часть самцов, или в некоторых случаях все, принадлежит к более молодому поколению. Наконец, у ряда организмов (некоторые животные, однодомные цветковые растения) наблюдается одновременный гермафродитизм, когда пояуляция составлена гермафродитными особями, выступающими то в роли самца, то в роли самки. При этом в одних случаях возможно самооплодотворение, в других имеются специальные механизмы, предотвращающие его. Естественно,что одновременный гермафродитизм, при котором возможно самооплодотворение, легче способствует выявлению и закреплению полезных мутаций, даже если они достаточно значительны. В некоторых случаях характер популяционной структуры делает обязательным инбридинг. Так, у некоторых хальцид (паразитические перепончатокрылые насекомые) спаривание происходит сразу после выхода из куколки и тем самым возможно только между потомками одной самки [94]. Естественно.что такой тесный инбридинг столь же способствует видообразованию, как и самооплодотворение.

Очень важна возрастная структура популяции. Показано [48], что у организмов, в популяциях которых участвуют в размножении наряду с особями, только что достигшими попо-возрепости, особи много более старших возрастов, видообразование идет много медленнее, чем у организмов, имеющих только один период размножения в течение жизни.

5. Роль поведения животных. Многие животные, особенно более высокоорганизованные, проявляют довольно сложные поведенческие реакции в брачный период. Здесь и сложный це-римониал ухаживания, и звуковые или химические сигналы, и участие в построении гнезда. Обычно на эти поведенческие реакции обращают внимание зоологи, изучающие позвоночных животных, а также энтомологи. Показано, в частности, что различие в поведенческих реакциях создает довольно мощный изолирующий механизм, причем прекопуляционный, позволяющий не расходовать напрасно половые продукты [86, 87, 180, 1.81] . Более интересно другое. У ряда организмов поведенческие реакции закреплены наследственно, тогда как в других случаях (например, в отношении пения у некоторых птиц) существенную роль в передаче поведенческих реакций от поколения к поколению играет импринтинг, т.е. запечатле-ние в молодом возрасте. Последнее обстоятельство может означать, что в некоторых группах значительная степень репродуктивной изоляции может быть достигнута в результате изменения импринтируемого поведения, т.е. без выработки сколь-нибудь заметных генетических различий. Этот вывод может показаться весьма парадоксальным, но он поддается экспериментальной проверке, и прежде всего на птицах, у которых явления импринтинга широко распространены. Насколько велика роль поведенческой изоляции у млекопитающих, показывает тот факт, что гибриды диких видов номинативного подрода рода Canis в природе не встречаются, хотя при вольерном содержании, нарушающем природное поведение, получаются легко. Этим же обусловлены и многие случаи результативной гибридизации разных видов млекопитающих и птиц в неволе. Поведенческая изоляция, как прекопуляционная, коль скоро она возникла, предотвращает отбор на формирование Других механизмов изоляции, и нередки случаи, когда при поведенческой изоляции посткопуляционные изолирующие механизмы полностью отсутствуют.

Надо отметить, что роль поведенческих особенностей в видообразовании и в возникновении изоляции существенно недооценивается. Слишком мало еще исследований по поведению беспозвоночных (кроме насекомых), а между тем пауки и некоторые наземные моллюски имеют довольно сложное брачное поведение; некоторые ракообразные (например, некоторые виды пенеидных креветок) способны издавать ,звуковые сигналы. По-видимому, нарушение поведенческих реакций играет довольно важную роль в видообразовании самых разных групп животных.

6. Экосистемы и видообразование. Экологический аспект процесса видообразования в литературе, к сожалению, обсуждается довольно редко Э.Майр [44, 45, 188, 189] больше обращает внимание на экологические факторы изоляции. С.С. Шварц [83] также больше говорит об экологических причинах разнообразия структуры и экологических особенностей популяций. Иногда в связи с видообразованием обсуждается значение экологических стратегий [169] - К-стратегии, при которой вид отличается низкой плодовитостью, большой продолжительностью генерации, крупными размерами и высокой конкурентоспособностью, и r-стратегии, при которой вид отличается высокой плодовитостью, малой продолжительностью генерации, малыми размерами и малой конкурентоспособностью. Пожалуй, только Е.Н. Синская [57] в главе "фитоценоз, как фактор эволюции растительных форм" и М.С. Гиляров [18] подробно обсуждают роль экосистем в видообразовании.

Между тем, совершенно очевидно, что каждый вид существует в пределах определенных экосистем и вне их жить не может, если только условия жизни ему не будут созданы искусственно усилиями человека. Таким образом, если в экосистеме не найдется места для нового вида или если образующийся вид не сможет занять место какого-либо уже существующего в экосистеме вида, то нового вида и не будет. Значит, строго говоря, нельзя обсуждать процессы видообразования в отрыве от процессов эволюции экосистем.

 Вопросы эволюции экосистем пока только начинают разрабатываться исследователями [31, 66]. Причина этого - значительная трудность подходов и путаница стационарного и- эволюционного аспектов. Хорошо знакомые исследователям сук-цессионные изменения экосистем обычно принимаются за эволюционные, хотя это всего лишь квазициклические изменения, не выводящие систему за рамки стационарного состояния. Таким образом, хорошо известные последовательные смены растительного и животного населения, например при зарастании гари в тайге или при заболачивании тайги, к эволюции экосистем не имеют прямого отношения.

Процессы эволюции главных конструктивных особенностей экосистем [66] сводятся к следующему. Эволюция фотосинтезирующих форм идет по пути оптимизации фотосинтеза в рамках тех абиотических условий, где он происходит. Первый шаг в этом направлении - возникновение эукариотного ядра, далее идет выбор оптимального набора пигментов и оптимизация ультраструктуры фотосинтезирующего аппарата. Когда эти возможности исчерпаны, остается лишь одна - увеличение площади фотосинтезирующей поверхности над, единицей поверхности земли. Каждое достижение в этом направлении приводит к сохранению на все более долгое время значительных количеств углерода в восстановленном состоянии, иными словами, к замедлению круговорота углерода. Особенно сильно замедляется круговорот углерода при использовании последней возможности. Наличие больших количеств богатых энергией восстановленных соединений углерода позволяет гетеротрофным организмам использовать их в качестве источников энергии. Сначала это использование оказывается весьма неполным и значительные количества восстановленного углерода выбрасываются в соседние экосистемы или захороняются в виде угленосных или Других содержащих органический углерод отложений. Далее использование становится все более полным, появляются и усложняются пищевые цепи гетеротрофных организмов и количество выводимого в восстановленном состоянии углерода падает, а в дальнейшем и ускоряется сам круговорот углерода. Таким образом, макромасштабные процессы эволюции экосистем как бы составлены из двух антитетических процессов, тесно связанных между собой: прогресс автотрофных организмов ведет к замедлению круговорота углерода, а прогресс гeтеротрофных его ускоряет. Это легко наблюдать на последовательных палеонтологических рядах усложнения пресноводных и наземных экосистем [66].

Однако для обсуждения процесса видообразования более важны не макромасштабные общие тенденции эволюционных изменений, а более мелкие процессы постепенной перестройки экосистем. Прежде, чем о них говорить, придется вспомнить об одной из очень важных экологических характеристик вида - экологической нише и связанных с ней понятиях. Под фундаментальной экологической нишей вида имеют в виду характерис-тгку, исходящую из свойств самого вида и определяющую: 1) положение вида в пространстве, 2) роль вида в тех экосистемах, в которых он участвует, и 3) положение вида по отношению к абиотическим факторам среды. Образно говоря (и это сравнение часто употребляется в литературе), фундаментальная экологическая ниша - это профессия вида. Кроме фундаментальной различают еще реализованную экологическую нишу - это те же три момента, но в отношении видовой популяции, занимающей конкретное место в экосистеме. Естественно, реализованная ниша будет меньше или во всяком случае не больше фундаментальной. Продолжая аналогию, реализованная ниша - это должность видовой популяции в экосистеме. Естественно, фундаментальные ниши могут в той или иной степени перекрываться, тогда как перекрывание реализованных нишь -неустойчивое состояние, связанное либо с конкуренцией видов, либо с неустойчивым состоянием самой экосистемы или ее части. Помимо этих двух общеизвестных характеристик стоит ввести третью - лицензию [66]. Эта характеристика исходит уже не от вида или видовой популяции, а от экосистемы. Под лицензией понимается место и функции, которые предоставляет видовой популяции экосистема в цепом. Естественно, что лицензия может или полностью совпадать с реализованной нишей или быть шире, но тогда она неизбежно будет подразделена на две или несколько, одна из которьцс будет полностью совпадать с реализованной нишей. Впрочем, в виде неустойчивого состояния может наблюдаться такая ситуация, когда реализованная ниша постепенно расширяется, все более полно совпадая с лицензией. Вспомнив ту же аналогию, можно сказать, что лицензия - это штатная единица для видовой популяции.

Этот обзор терминов потребовался для того, чтобы классифицировать процессы эволюции экосистем. Такие процессы можно сгруппировать в 4 типа [66] (в цитированной работе дивергенционные и анагенетические процессы объединены и потому говорится только о трех типах).

1. Дивергенционные процессы. Представим себе экосистему, размещенную на обширной территории, неоднородной по абиотическим условиям. На какой-то части этой территории условия оптимальны для'функционирования экосистемы, на другой не совсем. В ходе приспособления к последним экосиоте-ма дивергирует: какие-то виды расширяют свои экологические возможности, какие-то другие изменяются. В конечном счете из одной экосистемы получаются две несколько разные. Получается, что в ходе дивергенции в одной части экосистемы плавно и постепенно изменяются лицензии и вместе с ними реализованные ниши. Это может приводить или к расширению фундаментальной ниши или к ее разделению, т.е. к видообразованию.

2. Анагенетические процессы. Они идут точно так же, как и дивергенционные, но с той лишь разницей, что под влиянием изменения условий изменяется экосистема целиком. Соответственно изменение ниш и лицензий будет проходить так же.

3. Интродукционные процессы. Вселение вида в новую для него экосистему неизбежно приводит к получению свободной лицензии или к захвату уже занятой лицензии или ее части, т.е. к полному или частичному вытеснению ранее существовавшего там вида. Пожалуй, наиболее ярким примером таких процессов является вселение солоноватоводного двустворчатого моллюска Mytilaster lineatus в Каспий [39] . Без сколько-нибудь серьезных гидрологических изменений это вселение привело к кардинальному изменению набора захороненных в донных отложениях раковин моллюсков. Палеонтолог, обнаружив подобные. резкие изменения в отложениях прошлых геологических эпох, непременно решит, что причина здесь в изменении климата и (или) гидрологии и соответственно в массовом вымирании некоторых видов. Не всегда интродукционные процессы идут столь быстро и катастрофично. Чаще вселение осуществляется в пограничную область» экосистемы (экотон) или на участки, находящиеся на ранних этапах сукцессии., В этих участках связи несколько ослаблены и конкурентные отношения будут не столь напряженными, лишь потом, уже в какой-то степени изменившись, вид может внедриться в новую для него экосистему более глубоко. Совершенно очевидно, что при интродукционных процессах лицензии не меняются, но зато существенно меняются реализованные ниши видов: у вселенца она расширяется, а у вытесняемого вида сужается вплоть до полного исчезновения. Расширение реализованной ниши может приводить к расширению фундаментальной ниши или к ее разделению на две, т,е. к видообразованию.

4. Диверсификационные процессы. В ряде случаев экосистема усложняется за счет своих "внутренних ресурсов". Особенно часто это происходит, когда вселение новых видов по тем или иным причинам затруднено (например, в Байкал с его своеобразным гидрологическим режимом). Тогда все разнообразие компонентов экосистемы вырабатывается в конечном счете за счет небольшого числа исходных предков. Эволюция в этом случае идет поразительно быстро, а результаты морфологической дивергенции могут быть столь значительны, что виды как бы выходят за морфологические характеристики того более крупного таксона, к которому они принадлежат (запредельная специализация Myers [L95]. При этом получается, что в экосистеме все время заполняются скрытые лицензии, что приводит к резким изменениям реализованных ниш и соответственно к резким изменениям фундаментальных ниш, т.е. к видообразованию.

Было бы неправильно думать, что эти процессы идут отдельно, напротив, они могут идти одновременно. Так, при заселении опустошенной ледником территории Северной Европы шли и интродукционные, и днверсификационные процессы. Более того, диверсификационные процессы невозможны без предшествующих им интродукционных. При дивергенционных и анагенетических процессах всегда возможны и интродукционные. Конечным результатом всех этих процессов будет возрастание "пригнанности" видовых популяций друг к другу, т.е. усиление степени целостности экосистемы. Это усиление идет асимптотически и в принципе может как угодно приблизиться к предельной слаженности, соответствующей состоянию мутуалистического симбиоза. Однако этому мешает одно важное обстоятельство: чем экосистема более целостна и слажена, тем чувствительнее она к изменению абиотических факторов, выходящему за привычные для нее пределы (38). Такое изменение (например, уменьшение потока солнечной радиации) неизбежно приводит к сужению лицензий и уменьшению их разнообразия, а следовательно, к сужению и уменьшению разнообразия реализованных ниш, т.е. к вымиранию видовых популяций, а если это происходит на всем ареале, то и к полному вымиранию видов. При этом могут получить существенные преимущества виды, которые прежде были приурочены к экотонам или ранним этапам сукцессии. За счет этого наступает полная перестройка экосистем, которая в палеонтологической летописи обычно интерпретируется как "катастрофа". Обычно для таких "катастроф" ищут какую-то грандиозную внеземную причину, забывая о том, что внеземная причина может быть при этом лишь незначительным толчком, возбуждающим лавинообразный процесс [381 .

Интересно отметить, что изложенные взгляды на эволюцию экосистем хорошо согласуются со стохастической моделью фаунистического разнообразия [203]. На первых этапах (когда преобладают диверсификационные процессы) разнообразие быстро возрастает, затем наступает насыщение (диверсификационные процессы уступают место интродукционным, дивергенционным и анагенетическим), и скорости появления и исчезновения видов уравниваются.

Насколько целостность системы ограничивает ее эволюционные возможности, можно показать на лишайниках Обычно лишайники рассматриваются как особая таксономическая группа 'синтетических* организмов, составленных водорослью (зеленой или си незеленой) и грибом (сумчатым или реже базидиаль-ным). Лишь в последнее время их стали рассматривать как высокой елостные симбиотические экосистемы, а лихеногенные гриб и водоросль классифицировать отдельно. Важно отметить, что гриб большинства лишайников не может жить без водоросли и некоторые из лихеногенных водорослей вне лишайников не встречены. Значит гриб в процессе размножения не может использовать свои спороношения, поскольку проросшая спора может образовать лишайник лишь тогда, когда в силу великой счастливой случайности она окажется рядом с самостоятельно живущей лихеногенной водорослью. Именно поэтому все лишайники выработали особые типы вегетативного размножения, при которых отделяется сразу участок целостной системы гриб-водоросль. Однако разграничение родов лишайников базируется прежде всего на грибных спороношениях. Следовательно, в ходе эволюции лишайников из одного рода никак не мог возникнуть другой, так как эволюция не может идти по разрушающим целостную систему особенностям. Остается заключить, что все роды лишайников образовались независимо из гриба и водоросли и эволюция лишайников может идти лишь в узких пределах изменения слоевища в связи с приспособлением к определенным условиям влажности и инсоляции.

Все только что сказанное наглядно демонстрирует, насколько трудно симбиотической системе выработать способ размножения, не разрушающий саму систему. В идеале нужно создать "сингеном", объединяющий геномы всех компонентов. Достоверных случаев возникновения такого сингенома наука пока не знает, что заставляет с крайним скепсисом относиться к популярной ныне (особенно в нашей стране) гипотезе симбиогенеза, призванной объяснить возникновение если не всей эукариотной организации, то по крайней мере митохондрий и пластид [46].

 Подводя итог всему сказанному, можно заключить, что на процессы видообразования существенно влияют свойства самих эволюционирующих объектов: типы размножения, смена ядерных фаз и степень сложности жизненных циклов, степень интеграции, структура популяций и особенности поведения. Видообразование не может мыслиться вне процессов эволюции экосистем, причем в зависимости от характера этих процессов возможны разные типы видообразования. Эволюция экосистем приводит к увеличению их целостности, а это, в свою очередь, повышает их чувствительность к изменениям абиотических факторов. По-видимому, причины резких перестроек экосистем следует искать в сравнительно небольших нарушениях внешних факторов, что пускает в ход лавинообразный процесс. Максимальная целостность экосистемы крайне ограничивает возможности ее эволюционных изменений.

4. Движущие силы эволюции и их роль в видообразовании

Все исследователи, обсуждающие процесс видообразования, говорят о четырех движущих сипах, без которых процесс видообразования невозможен: мутационный процесс, изоляция, генетический дрейф (или волны жизни) и отбор [27, 36, 43-45, 57, 72, 73, 110, 179, 186-189]. При этом неважно, говорят ли они о действии каждой из этих сил отдельно или подразумевают их действие в ходе обсуждения самого процесса видообразования.

В этой связи представляется важным обсудить значение каждой из этих сил в ходе возникновения новых видов. В то же время это заставляет несколько отойти от перечисленных выше привычных терминов, поскольку они излишне сужают смысл как самих сип, так и их воздействия на процесс видообразования. Поэтому ниже будут рассматриваться: 1) наследственный перенос генетической информации (а мутационный процесс является главным видом его искажения); 2) латеральный перенос генетической информации (изоляция - это форма его нарушения); 3) волны жизни (или флюктуации численности) и 4) отбор во всех его формах. Каждая из этих сил по-своему, тормозящим или ускоряющим образом действует в процессе видообразования.

1. Наследственный перенос генетической информации. Передача генетической информации по наследству от предков к потомкам и ее реализация в строении организма (в фенотипе) -основное свойство всего живого. Если бы эта информация передавалась полно и неизменно, то никакой эволюции не могло бы быть и, более того, при меняющихся факторах абиотической среды жизнь существовать бы не могла. Однако в ходе этой передачи возникают разного масштаба нарушения - мутации.

При этом важно различать организмы с разной степенью обмена наследственной информацией внутри популяции. У амиктических организмов такого обмена практически нет, и он в той или иной степени может осуществляться в результате "горизонтального переноса", речь о котором пойдет ниже. У прокариотных организмов (бактерии, синезеленые водоросли), такой обмен происходит нерегулярно, но все же происходит в результате разнообразных процессов генетической рекомбинации, одной из форм которой является трансдукция, т.е. тот же "горизонтальный перенос" [69, 216] . Наконец, у амфимикти-ческих организмов он осуществляется регулярно посредством перекрестного оплодотворения.

У амиктических организмов и у прокариотных организмов, у которых может происходить рекомбинация, но хромосома тем не менее всего одна, могут быть два основных последствия мутирования: или мутация не меняет или улучшает приспособленность, тогда мутантная особь выживает, или мутация снижает приспособленность - мутантная особь отмирает. Некоторое видоизменение этой схемы может наблюдаться у поли-плоидных организмов, размножающихся партеногенетически. Здесь из-за множественности гомологичных хромосом мутант— ный ген может оказаться в рецессивном состоянии, не отражаясь на фенотипе и тем самым не влияя на приспособленность ни положительным, ни отрицательным образом. У организмов с перекрестным оплодотворением мутация, даже неблагоприятная для организма, может вследствие доминирования нормы не проявиться в фенотипе и войти в состав генетического груза популяции. Она проявится в фенотипе лишь тогда и у тех особей, у которых она окажется в гомозиготном состоянии. При этом следует помнить, что внешние условия могут меняться и мутация, неблагоприятная в одних условиях, может оказаться благоприятной или нейтральной в других. Таким образом, наличие генетического груза может приводить (чаще) к появлению менее жизнеспособных гомозиготных особей или (реже) к появлению особей, обладающих селективными преимуществами, что дает ценный материал для отбора. Более крупные мутации, меняющие число хромосом или число плеч у них, могут серьезно нарушить хромосомный баланс и привести к стерильности или даже к немедленной гибели. Еще более опасны такие крупные мутации у амфкмиктических организмов, поскольку они всегда предотвращают участие мутантной особи в процессах перекрестного оплодотворения или по меньшей мере в пpoцecce размножения всей популяции. К тому же ведут и более мелкие мутации, искажающие процесс перекрестного оплодотворения. В то же время все мутации, выводящие особь из размножающейся части популяции, если они в других отношениях приводят к большей приспособленности, могут быть подхвачены отбором и явиться важным материалом для видообразования. В этом случае мутантная особь (или немногие особи) должны каким-то образом размножиться, минуя скрещивание с особями родительской популяции и, таким образом, сформировать свою панмиктическую или, чаще, кпоиальную популяцию.

Таким образом, наследственный перенос генетической информации тормозит видообразование и является фактором стабилизации вида, а его нарушения, не снижающие приспособленность, способствуют, во-первых, увеличению общей приспособленности вида, а во-вторых, видообразованию, поставляя для отбора исходный материал.

 Насколько велика нивелирующая и стабилизирующая роль наследственного переноса генетической информации в видообразовании хорошо показано М.В. Миной [48]. Он сравнивал отношение общей продолжительности жизни ко времени достижения половозрел ости у рыб (это отношение характеризует возможность участия разных поколений в размножении популяции) и число видов в роде. Оказалось, что чем значительнее это отношение превышает I (т.е. чем в большей степени старшие поколения принимают участие в размножении, наряду с только что достигшими половоэрелости), тем меньше видов в данном роде, иными словами, тем медленнее идет видообразование. Существенно важной особенностью наследственного переноса генетической информации является то, что полноте переноса (или обратная величина - интенсивность мутирования) не зависит от степени удаления потомка от предка. Есть много факторов, влияющих на интенсивность мутационного процесса (например, фон радиации, наличие естественных или произведенных человеком мутагенов в среде, жизнь на верхней границе температурного преферендума (72, 73), но степень удаленности потомка от предка в их число не входит.

2. Латеральный перенос генетической информации. Этот процесс, по названию схожий с предыдущим, существенно от него отличается. В панмиктической популяции о нем говорить принципиально невозможно, поскольку он не отделен от наследственного переноса (в чем и заключается суть панмиксии). Напротив, у амиктических организмов он изначально почти полностью исключен, и может осуществляться лишь в результате "горизонтального переноса". То же самое относится и к прокариотным организмам. У эукариотных организмов с перекрестным оплодотворением первый уровень, начиная с которого имеет смысл говорить о латеральном переносе информации, - это соседние популяции амфимиктических организмов» образующие популяционную систему. Здесь оба типа переноса легко разделить: перенос генетической информации внутри популяции -наследственный, между соседними популяциями - латеральный. Интенсивность латерального переноса внутри вида может меняться в весьма широком диапазоне - от весьма значительного до нуля у полностью изолированных друг от друга популяций. Перенос информации между популяциями обычно называют потоком генов и говорят о его интенсивности, обратную величину называют степенью изоляции.

Потоку генов и изоляции обычно придавалось решающее значение в видообразовании [43 - 45, 186 - 189]. Считалось, что поток генов обладает столь сильным нивелирующим Действием, что видообразование может идти только при его отсутствии или снижении до минимума (т.е. при полной или почти полной изоляции между популяциями). В то же время на ряде математических моделей показано [8, 89, 185, 202], что абсолютизировать нивелирующую роль потока генов ошибочно и главное здесь в соотношении между интенсивностью потока генов и интенсивностью отбора.

По достижении видовой обособленности латеральный перенос генетической информации почти полностью прекращается. Здесь он может осуществляться только посредством интрогрес-сивной гибридизации в зоне совместного обитания видов (44, 45, 92, 93, 188, 189] или в виде "горизонтального переноса" [29, 87]. Надо отметить, что роль латерального переноса генетической информации в видообразовании оценивалась разными авторами весьма различно. Так, Э. Майр (44, 1.88) скептически относится к эволюционной роли интрогрессивной гибридизации, особенно у животных, тогда как E.Andereon (92, 93) придает ей большую роль в наследственной изменчивости видов. Точно также В.А. Кордюм [29] придает огромную роль горизонтальному переносу, тогда как Б.М. Медников и А.В. Яблоков (47) отрицают его значение. Попробуем разобрать етот вопрос,не касаясь тех генетических процессов, которые возможны при интрогрессивной гибридизации и горизонтальном переносе, и обсудим лишь их эволюционное значение начиная с того момента, когда появились особи с измененным генотипом. Мы сразу увидим глубокую аналогию с мутационным процессом. Если генотип столь изменен, что жизнеспособность организма снижена и размножение исключено, то он отмирает, не оставив потомства. Если генотип изменен в той степени, что особь не может принимать участия в процессах перекрестного оплодотворения (или в результате такого оплодотворения получается мало плодовитое или мало жизнеспособное потомство), то такая особь либо отмирает, либо (если в других отношениях она обладает преимуществами), размножившись в обход перекрестного оплодотворения, формирует свою панмиктическую или, чаще, клональную популяцию и тем самым обособляется в новый вид. Если изменение генотипа меньше и не влияет существенно на процессы размножения, то у амиктических организмов дело решает фенотипическое проявление этого измененного генотипа, иными словами, его большая или меньшая приспособленность. Наконец, у амфимиктических организмов судьба измененного латеральным переносом генотипа вполне сходна с судьбой мутантного генотипа - вхождение привнесенного гена в состав генетического груза, проявление его в гомозиготном состоянии с последующей проверкой отбором на приспособленность.

Единственное, но довольно серьезное различие между интрогрессивной гибридизацией и "горизонтальным переносом" заключается в следующем. Если интрогрессивная гибридизация, совершающаяся в зоне наложения ареалов, происходит регулярно и ведет к селективно неблагоприятным результатам, то возникает отбор, направленный на создание изолирующих механизмов. При этом, если сначала возникнут посткопуляционные изолирующие механизмы, то отбор будет продолжаться до возникновения прекопуляционных,. полностью предотвращающих копуляцию и трату гамет. Этот отбор на возникновение изолирующих механизмов будет тем интенсивнее, чем чаще случаи гибридизации и чем хуже в селективном отношении их результат. При горизонтальном переносе в силу его нерегулярности и нерегулярности его результатов отбора на развитие предотвращающих перенос механизмов не происходит. Гйавным здесь оказывается переносящий агент - вирус, и все изменения возможностей переноса будут лишь следствием эволюции системы хозяин - паразит.

Таким образом, между наследственным и латеральным переносом генетической информации существует принципиальное различие. Если первый не зависит от степени эволюционной удаленности, во всех случаях тормозит видообразование, а его нарушения ускоряют этот процесс, то второй при очень малой степени эволюционной удаленности спивается с первым, при большей тормозит видообразование, а при еще большей, наоборот, ускоряет его, действуя совершенно аналогично мутационному процессу, иными словами, нарушению наследственного переноса генетической информации. При малой эволюционной удаленности оба обсуждаемых процесса - синергисты, при большей - антагонисты.

3. Волны жизни (флюктуации численности). Все живые организмы подвержены колебаниям численности, вызываемым самыми разными факторами: снижение за счет неблагоприятных условий, выедания хищниками, вымирания от заболеваний и т.п., повышение за счет благоприятных условий, обилия пищевого материала, субстрата для жизни и т.п. Эти процессы колебания численности случайным образом влияют на частоту аллелей в популяции перекрестие оплодотворяющихся организмов или на степень представленности разных клонов в кло-нальной популяции. Особенно важны те случаи, когда по тем или иным причинам численность популяции снижается до немногих особей. Это может происходить при резком снижении численности - "принцип бутылочного горлышка* или при заселении нового биотопа немногими особями - "принцип основателя". В обоих случаях чисто случайно может оказаться, что какие-то редкие аллели стали преобладающими, а какие-то исчезли полностью. Как крайний случай может наблюдаться сохранение только . .одного алпепя, т.е. переход полиморфизма в мономорфизм. Совокупность таких процессов, где частота аллелей меняется чисто случайно, вне зависимости от отбора, называется "дрейфом генов" или "генетико-автоматическими процессами". Оба упомянутых выше принципа столь сходны, что каждое из этих названий употребляется для обоих явлений.

Принципиальной особенностью описываемых процессов является то, что они ничего не создают, а лишь способствуют выявлению редких вариантов. Изменяя соотношение частот аллелей, они способствуют проявлению редких аллелей в фенотипе и тем самым подставляют их под действие отбора. Это обстоятельство вместе с изменением набора полиморфных особенностей (что может отражаться на преобладании того или иного внешнего облика или того или иного набора белков у организмов, составляющих популяцию) и возможным возникновением мономорфизма заставляет исследователей, анализирующих механизмы видообразования, придавать этим процессам серьезное значение. Так, М.Уайт (233) признает вторым типом географического видообразования точную аллопатрию с дрейфом генов, т.е. тот случай, когда вследствие незначительности числа основателей новой изолированной популяции существенно изменились частоты аллелей. Этот же случай обсуждает и H.L. Carson [113]. Представляется, что сам по себе дрейф генов играет в видообразовании весьма малую роль, создавая не столько виды, сколько признаки, отличающие их. В частности, этот процесс, несомненно, наряду с отбором, ответствен за превращение полиморфизма по некоторым локусам в мономорфизм. Однако следует напомнить, что отыскание мо-номорфных "видовых" признаков - основа основ в типологическом подходе к видовой систематике, а этот подход благодаря традиции или ввиду недостатка информации и невозможности иного подхода бытует и в настоящее время. Гораздо более важно для видообразования совместное действие дрейфа и отбора, когда дрейф обеспечивает отбору подходящие фенотипы.

То, насколько сложным может быть переплетение колебаний частот фенотипов и действия отбора, демонстрирует явление апостатического или частотно—зависимого отбора [116, 117] . При этом отборе элиминируются наиболее частые фенотипы. Если исходить из самих фенотипов, то обсуждаемое явление не будет соответствовать дарвиновскому понятию естественного отбора (выживание наиболее приспособленных), поскольку приспособленность редких фенотипов в их сохранении не играет никакой роли. Однако в целом приспособленность популяции к меняющимся условиям повышается.

4. Отбор и его формы. Со времени Ч. Дарвина естественным отбором называется выживание наиболее приспособленных особей, а искусственным - сохранение человеком особей, по тем или иным причинам, интересующих его. Имеется и некая промежуточная ситуация, которую лучше обозначить как бессознательный искусственный отбор. Так, человек, стараясь освободить свои посевы от сорняков, с помощью различных приемов отделяет семена последних и в посевы попадают лишь те, которые по тем или иным причинам человек отделить не может. Точно также борьба с вредными насекомыми с помощью ядохимикатов создала у некоторых видов высокую устойчивость к ядам. Не вдаваясь далее во множество подобных примеров. следует отметить, что хотя вредители и сорняки "интересуют" человека лишь в отрицательном смысле, их отбор под действием человека всецело похож на искусственный и может рассматриваться" как его частный случай.

Обычно различают три формы естественного отбора, движущий (ведущий), стабилизирующий и дизруптивный отбор. В дополнение к ним Н.Н. Воронцов [15-17] выделяет еще дестабилизирующий отбор.

Движущий отбор сводится к тому, что варианты, обычные в исходной популяции, становятся все более редкими, а варианты, отклоняющиеся в определенную сторону от них, - более частыми. Выражаясь языком статистики, движущий отбор смещает моду (т.е. положение наиболее частых вариантов в статистическом распределении) популяции. В результате его действия характеристика популяции существенно меняется. Стабилизирующий отбор уменьшает количество крайних отклоняющихся вариантов и тем самым увеличивает долю тех, которые исходно были более частыми, иными словами, не меняя моду, он уменьшает разброс (стабилизирует). Дизруптивный отбор направлен против вариантов, наиболее частых в исходной популяции, и в пользу каких-то двух отклоняющихся в разные стороны вариантов. Тем самым он ликвидирует моду, заменяя ее на две - меньшую и большую, чем исходная. Популяция при этом как бы разрывается на две самостоятельные, каждая со своей модой. Что же касается дестабилизирующего отбора, то он, вероятно отличается от дизруптивного лишь количественно. Если диэруптивный отбор достаточно слаб и не может ликвидировать исходную моду, то его вполне можно назвать дестабилизирующим.

Строго говоря, по-видимому, лучше иметь в виду не формы отбора (как это приняго всеми), а проявления единого естественного отбора. В самом деле, диэруптивный отбор является одновременно к движущим (только не в одну, а в две стороны) и стабилизирующим, поскольку он стабилизирует популяцию вокруг новых модальных значений, движущий также стабилизирует популяцию на новом модальном значении, а стабилизирующий только в теории обходится без сдвига модального значения. Таким образом, правильнее говорить о преобладающем при каждом процессе проявлении естественного отбора, однако укоренившиеся термины просты и удобны и нет необходимости от них отказываться, надо только четко знать, какой смысл в них вкладывается.

В тех случаях, когда видообразование идет параллельно изменению всей экосистемы (при анагенетических и дивергенционных процессах эволюции экосистем), в формировании нового вида преобладающую роль играет движущий отбор. Напротив, в тех случаях, когда потомки одной популяции инвертируют в связи с тем, что они заселили разные биотопы (это бывает при интродуюхионных и диверсификадионных процессах эволюции экосистем), резко преобладает дизруптивный отбор. Что же касается стабилизирующего отбора, то он в процессе обособления вида играет малую роль (стабилизируя сохранившиеся популяции вида-родоначальника), но зато играет большую роль в усилении видовой обособленности (возникновение изолирующих механизмов) и в создании экологической определенности вида у амиктических организмов. Как уже говорилось, стабилизирующий отбор принимает важное участие в выработке изолирующих механизмов в зоне наложения ареалов близких видов. Наиболее выгодны при этом прекопуляционные изолирующие механизмы, предотвращающие излишнюю трату гамет. Этому же способствует явление "симпатрической дивергенции" близких видов [210], когда в зоне совместного обитания близкие виды различаются больше, чем вне этой зоны. Это тоже действие стабилизирующего отбора, вероятнее всего, связанное с выработкой изолирующих механизмов.

Искусственный отбор прежде всего не имеет дизруптивного проявления, поскольку при селекции человек интересуется созданием сорта или породы с определенными свойствами. Движущее проявление его совершенно очевидно и является основным при выведении сортов на основе массовой селекции. Стабилизирующее проявление заключается в стремлении человека обеспечить устойчивые качества сорта или породы. При искусственном бессознательном отборе сорняков или вредителей стабилизирующую роль выполняет стабилизирующее проявление естественного отбора, и лишь в меньшей степени стабилизирующее проявление искусственного, направленное на стабилизацию засоряемого или повреждаемого сорта, напротив, движущая роль всецело принадлежит искусственному отбору.

Как легко видеть из этого обзора, главная роль на первых этапах видообразования в природе принадлежит движущему и дизруптивному отбору, а для культивируемых организмов -Движущему проявлению искусственного отбора. Лишь позже вступает в силу стабилизирующий отбор, но именно он в первую очередь создает то, что позволяет отличать виды в природе и сорта и породы культивируемых организмов.

Подводя итог сказанному, можно констатировать, что движущими силами эволюции являются всего четыре фактора. При атом наследственный перенос генетической информации всегда играет консервативную роль, тогда как его нарушения (мутации), поставляя материал для отбора, играют важную роль в видообразовании.Латеральный перенос генетической информации на ранних этапах дивергенции до уровня вида также играет консервативную нивелирующую роль, тогда как далее он становится антагонистом наследственного переноса и приводит к тем же результатам, что и мутационный процесс. Волны жизни (флюктуации численности) в результате стохастических процессов могут менять частоты аллелей, подставляя под действие отбора редкие из них, а также в какой-то мере могут менять признаки, узнаваемые систематиками, способствуя тем самым типологической определенности вида. Наконец, из проявлений естественного отбора главную роль на первых этапах видообразования играют движущий и дизруптивный отбор, а у культивируемых организмов - движущее проявление искусственного отбора, тогда как роль стабилизирующего проявляется позже в создании качественной определенности вида.

5. Классификация процессов видообразования

В современной литературе вопрос о классификации процессов видообразования обсуждается весьма широко. Начало этому положили Th.Dobzhansky [126, 127], J.S. Huxley [158] и Э. Майр [186-188]. Практически, как единственная и универсальная, с самого начала обсуждения была выдвинута концепция географического (аллопатрического) видообразования, при которой обособлению популяции или группы популяций в самостоятельный вид непременно должна предшествовать географическая изоляция этой популяции (или группы) от остальных популяций вида-родоначальника. Так, Э. Майр [187] разбирает 12 возможных моделей видообразования и приходит к выводу, что реальны из них географическая модель и модель, предусматривающая образование полиплоидных особей. Противоположная аллопатрической - снмпатрическая модель, когда дивергируют популяции, связанные одна с другой, или даже части одной популяции, признавалась нереальной, причем со строго генетических позиций. Особенно это характерно для исследователей видообразования у весьма подвижных организмов [138]. Как это ни удивительно, как раз генетики вовсе не относились столь категорично к возможности симпа-трического видообразования и анализировали эту ситуацию, как на моделях [8, 99, 185, 202], так и в экспериментах по дизруптивному отбору в лабораторных популяциях (221). Некоторые авторы, из зоологов А. Кэйн [36, 110] , а особенно ботаники, относились к идее симпатрического видообразования более терпимо. Так, В. Грант [21, 149, 150] признает три пути видообразования (не считая гибридогенеза): географический, квантовый (быстрое видообразование в результате крупных мутаций) и симпатрический. Примерно эти же три пути признаются и в монографии Е.Н. Синской [57] , хотя названия их в ту пору не были общеприняты (тем более среди ботаников) и в цитированной монографии не употребляются. Это связано с некоторым расхождением в основных концепциях видообразования у зоологов и ботаников, связанным с различиями в подвижности и рассепительных способностях наземных позвоночных и цветковых растений. Если со времен цитированной выше работы J.S.Huxley среди зоологов бытует тезис: "От подвида к виду', то в работе Е.Н. Синской сформулирован иной тезис: *0т экотипа к виду*. Общепризнанность среди зоологов аллопатрического пути видообразования привела к разработке соответствующих моделей с использованием ЭВМ (120).

Между тем сам термин 'аллопатрия* грешит некоторой неопределенностью. В самом деле, между полной изоляцией и полным ее отсутствием имеется плавный и постепенный переход. Кроме того, пространственные масштабы изоляции оцениваются часто с наших человеческих позиций или с позиций расселительных возможностей млекопитающих и птиц, а вовсе не более слабых расселительных возможностей целого ряда других организмов. Так, для наземных моллюсков размером порядка нескольких миллиметров полоса иного биотопа шириной в несколько метров будет более значительным барьером, чем высокий горный хребет для птиц. Совершенно прав D.H.Janxen[164], утверждая, что отдельные растения для приуроченных к ним строго организмов являются как бы островами, изолированными друг от друга.

Отсутствие резких границ между полной изоляцией и полным ее отсутствием (т.е. между аллопатрией и симпатрией) толкает исследователей на дальнейшее уточнение классификации. В частности, M..J.D. White [233] в пределах географического видообразования выделяет 3 типа: 1) точная аллопатрия без процессов дрейфа генов (strict allopatry without narrow •population bottleneck). 2) то же, но с дрейфом генов (..«with a narrow population bottleneck) и 3) вымирание промежуточных популяций. Кроме того, он признает еще 3 "полугеографических" типа: 4) кпинапьное (парапатрическое) видообразование, 5) видообразование с эффектом ареала и 6) стасипатрическое видообразование. Эта схема нуждается в некоторых комментариях. Первый из этих типов точно соответствует исходному представлению о географическом видообразовании с предварительной пространственной изоляцией. При втором типе значительная роль придается малой численности основателей обособлющейся популяции, что по этой причине способствует возникновению отпичий в результате дрейфа генов (генетико-автоматических процессов). На роли малого числа основателей особенно настаивал H.L.Carson [113]. Пятый тип связан с возникновением отбора на репродуктивную изоляцию, что в общем соответствует упомянутой выше модели J.L. Сгоsby [120]. На важности четвертого и пятого "полугеографических" типов особенно настаивал J.J. Murray [194], обращая внимание на распространенность протяженных ареалов и кли-нальной изменчивости. А.Н. Miller [190] даже приводит яркий пример с птицами рода Pasaerella. Под эффектом ареала подразумевается генетическая дифференциация в протяженных ареалах, на много порядков превышающих диаметр участка индивидуальной активности особи [111, 112].

Весьма характерно, что В.А. Красилов [30] , обсуждая демогенез (образование демов, т.е. фактически обособленных, эволюционирующих популяций со своими наследственными характеристиками), выделяет почти те же 5 типов: 1) на основе экологической дифференциации с дизруптивиым отбором (эквивалента этого типа у М. White нет, но зато он обсуждается ниже как алпотопное видообразование), 2) алпопатри-ческий (эквивалент первого типа М.White ), 3) по принципу основателя (эквивалент второго типа М.White ), 4) в краевых популяциях (это близко к четвертому типу M.White ) и 5) сальтационный (он хорошо соответствует стасипатрическому типу M.White и всей группе описываемых ниже индивидуальных процессов).

Особого внимания заслуживает стасипатрическое видообразование [168, 230, 231, 233]. Строго говоря, оно не сопоставимо ни с каким из остальных типов географического или 'полугеографического' видообразования, поскольку в пяти первых случаях речь идет об обособлении в самостоятельный вид одной или нескольких популяций, тогда как при стасипатрическом видообразовании сначала появляются одна или несколько особей благодаря той или иной макромутации уже генетически обособленных от вида-родоначальника и лишь потом, размножаясь и формируя свой ареал, они дают начало новому виду. С формальной стороны, это как раз тот самый случай симпатрии, когда никакой изоляции исходно нет и она возникает лишь в результате макромутации (в частности, например, образования полиплоидией особи, как признавал Э. Майр) [187]. При этом иногда учитывается географический фактор. Так, H.L.Key[l68] подчеркивает, что стасипатричес-кое видообразование может идти только в особых условиях в изолятах. Возможно, поэтому М. White и .отнес этот тип к "полугеографическим ".

Проанализировав все эти дискуссии и предлагаемые в ходе их схемы классификации процессов видообразования, можно установить, что все предложенные схемы страдают тремя главными недостатками. Во-первых, они переоценивают роль потока генов (или его противоположности - изоляции) и недооценивают роль естественного отбора, в частности дизруптивного отбора. Считается, что достаточно интенсивный поток генов может свести на нет действие дизруптивного отбора, как бы силен он ни был, тогда как по модели А.Д. Базыкина [8,99] получается, что дивергенция непременно осуществится при условии, что интенсивность отбора более чем в шесть раз будет превышать интенсивность потока генов. Лишь в растянутой пространственно популяции или на контакте популяций проявление дизруптивного отбора признается в какой-то мере возможным. В этом, между прочим, заключается противоречие между категорическим отрицанием симпатрического видообразования зоологами и допущением его генетиками (при наличии дизруптивного отбора). Во-вторых (и это связано с первым), обсуждаются только организмы с перекрестным оплодотворением, тогда как организмы, лишенные такового (а их достаточно много в органическом мире), не обсуждаются совсем. Между тем отсутствие перекрестного оплодотворения - это, прежде всего, отсутствие потока генов - изоляция становится ненужной, поскольку она есть исходно. На это обстоятельство в свое время обращали внимание В.И. Полянский [50], J.F.Crow и M.Kimura [121] . В-третьих, процесс видообразования не оценивается с экологической точки зрения.

Стоит коснуться и еще одного вопроса, оживленно дискутирующегося в литературе, - вопроса о гибридогенезе или "сетчатом видообразовании". Этот тип видообразования всегда признавался в ботанической литературе [21, 57, 149, 150] и лишь гораздо позже привлек внимание зоологов [12, 16, 17, 233]. Сопоставление его со стасипатрическим видообразованием, с которым оно во многом сходно (в частности, обычно связанной с ним полиплоидизацией), заставляет считать, что никакой "сетчатостн" здесь нет. Появление одной или нескольких гибридных или тем более аллополиплоидных особей не означает появления нового вида. Эти особи, не образуя популяции, просто не принадлежат в эволюционном смысле ни к какому виду, и лишь тогда, когда они найдут 'место под солнцем" и сформируют популяцию, образуется новый вид. Таким образом, в этом случае вместо "сетки* связей между материнскими и дочерними популяциями получается разрыв.

Исходя из всего изложенного выше, процессы видообразования можно разделить на две главные категории. В одну входят те процессы , когда популяции перекрестно оплодотворяющегося вида или клональные популяции агамного вида преемственно связаны с одной или несколькими популяциями вида-родоначальника. При процессах этой категории происходят изменения популяций или клональных популяций в целом. В другую категорию попадают те процессы, когда популяция (или много чаще, клональная популяция) происходит от одной или нескольких мутантных или гибридных особей, изначально не входящих ни в какую популяцию (в эволюционном смысле) и соответственно не подлежащих отнесению ни к какому виду. Это обстоятельство удачно отметил К.М. Завадский (27), назвав такие особи "видовой формой", как бы "видом в возможности". Первую категорию процессов называем популяционны-ми процессами видообразования, вторую - индивидуальными процессами. Среди популяционных процессов различаем, во-первых, два процесса (географическое и анагенетическое видообразование), при которых популяция или популяциониая система амфимиктических организмов или же клональная популяция амиктических организмов эволюционирует вместе с экосистемой, в состав которой она входит. При этом роль потока генов изначально пренебрежимо мала ввиду обособленности экосистемы или этот поток совершенно отсутствует (у амиктических организмов). Важной особенностью этих двух процессов является то, что роль дизруптивного отбора в них ничтожна и главную роль играют движущий и стабилизирующий отбор. Во-вторых, следует различить еще два процесса (аллотопное и аллохронное видообразование), когда новая популяция или по-пупяционная система (или же клональная популяция) приспосабливается к жизни в условиях другой экосистемы или в другой подсистеме той же системы или же в другом ее сезонном или межгодовом состоянии. Эти же процессы происходят при заселении пустых или опустошенных биотопов, когда идет процесс усложнения экосистемы. В этом случае как раз и наблюдается вся градация степеней изоляции - от полной обособленности до тесного контакта между популяциями в ходе размножения. Здесь уже клональные популяции амиктических организмов выделяются своей полной изолированностью одна от Другой и сопоставимы лишь с крайними случаями полной изоля-цил популяций амфимиктических видов. Степень изоляции последних при этом должна быть определена, исходя из их вагиль-ности, т.е. способности к расселению (определения этого понятия см. 62). Важно отметить, что результативность и скорость процесса во многом будут определяться соотношением между интенсивностью дизруптивного отбора и интенсивностью потока генов. Популяционные процессы имеют много общего друг с другом и разграничены не очень резко. Уже говорилось о сходстве географического и анагенетического процессов. Дивергенция по биотопам при аплотопном видообразовании может быть связана' с расхождением сроков размножения и длительностей жизненных циклов и, наоборот, аллохронное видообразование может быть связано с дивергенцией в биотопической приуроченности. Наконец, две разные экосистемы, в которых идет алло-топная дивергенция видов, могут быть подсистемами более крупной системы - это роднит алпотопное видообразование с географическим (из-за чего их и путали) и анагенетическим. Еще более тесно связано с двумя последними аплохронное видообразование, поскольку оно чаще всего идет в пределах одной экосистемы.

Среди индивидуальных процессов видообразования выделяется, во-первых, случай, когда меняется способ размножения (в популяции амфимиктических организмов возникают амиктичес-кие особи или наоборот) - аплогонное видообразование, во-вторых, когда резко меняется геном или возникает иная мутация, исключающая скрещивание таких мутантных особей с особями родительской популяции, если она состояла из амфимиктических организмов - макромутационное видообразование, в-третьих, искажение жизненного цикла (в том числе выпадение той его стадии, к которой нормально было приурочено размножение) - анолоциклическое видообразование, и, в-четвертых, возникновение гибридных особей при скрещивании разных видов (с последующей полиплоидизацией или без нее) -гибридогенное видообразование. Хочется подчеркнуть, что индивидуальные процессы связаны друг с другом еще более тесно. Так, утрата амфимиксии может происходить в результате полнплоидизации или других крупных изменений генома, при гибридизации наряду с образованием плохо сбалансированного гибридного генома может происходить полиплоидизация, в результате чего хромосомный баланс восстанавливается, а нарушение жизненного цикла - тоже следствие достаточно крупной мутации, хотя, может быть, в некоторых случаях не так резко проявляющейся в морфологии кариотипа. Иными словами, вся совокупность индивидуальных процессов видообразования в общем соответствует стасипатрическому видообразованию в понимании M.White. Однако, несмотря на тесную связь этих типов, их лучше разделять.

Популяционные процессы

1. Классическое географическое (аллопатрическое) видообразование.

Суть этого процесса сводится к тому, что какая-то популяция или популяционная система оказывается изолированной от остальных трудно преодолимой преградой. Далее, вследствие приспособления к местным условиям жизни и отсутствия генетического обмена с остальными популяциями, ее генофонд становится настолько отличным, что она оказывается репродуктивно изолированной от остальных популяций и в случае исчезновения преграды может расселиться, не смешиваясь с популяциями, оставшимися по ту сторону преграды, иными словами, с точки зрения биологической концепции вида она уже стала самостоятельным видом.

Этот путь видообразования в последнее время считается основным и он многократно освещен в литературе [44, 134, 1881, причем приводятся все мыслимые этапы этого процесса: морфологически отличающиеся популяции (или популяцион-ные системы) - подвиды - аплопатрические формы, уже репродуктивно изолированные друг от Друга (попу виды), и, наконец, формы с частично перекрывающимися ареалами, причем в зоне перекрывания или совсем не возникает гибридов или они достаточно редки и в какой-то мере селективно неполноценны ("хорошие" виды). Не менее часто приводятся кольцевые (или, на мой взгляд, лучше 'клешнеобразные") ареалы, смысл которых заключается в том, что общий ареал вида имеет форму кольца, на одном из участков которого подвиды, вселившиеся сюда с разных сторон, ведут себя как хорошие самостоятельные виды, в то время как по кольцу они связаны Друг с другом системой свободно скрещивающихся популяций [25. 28,44, 52, 74, 1.88. 219].

Несмотря на обилие примеров подобного пути видообразования, многие из них недостаточно изучены экологически (в связи с тем, что решающая роль обычно придается изоляции) и трудно сказать, относятся ли примеры к географическому или к обсуждаемому ниже аллотопному видообразованию. Наиболее достоверным и ярким примером географического видообразования представляется дивергенция дарвиновых вьюрков (подсемейство Geospizinae ) на Галапагосском архипелаге [42, 171], здесь особенно бросается в глаза роль островной изоляции. Не менее интересен пример с эволюцией палеарктических хомяков, описанный Н.Н. Воронцовым (14). Так, Cricetulus eversmanni из степей Заволжья и Казахстана и С.curtatus из степей Монголии и Северо-Восточн.ого Китая сходным морфологически и экологически и аллопатричны, но при этом отличаются числом хромосом при равном числе плеч (у первого 2n=26, у второго 2n=20). Равенство числа плеч заставляет подозревать, что перестройка кариотипа прошла уже после возникновении географической изоляции в связи с увеличением климатических различий между Казахстаном и Монголией. Описан ряд примеров со становлением репродуктивной изоляции мух рода Drosophila, к тому же точно исследованных с применением генетических методов [ 37, 119, 1791, Из шести возможных путей видообразования у паразитов, обсуждавшихся T.Clay [118] на примере пухоедов, к этому типу видообразования относятся изоляция из-за увеличения специфичности, Дивергенция, связанная с изоляцией популяций хозяина, и дивергенция, связанная с разрывом ареала паразита (при сплошном ареале хозяина).

В отношении "клешнеобразных" ареалов правомерно заметить, что хотя эти примеры и очень наглядны, но большой достоверностью не отличаются, поскольку точного генетического анализа популяций по всему ареалу ни в одном случае не производилось. Там же, где проводилось более тщательное изучение, выяснилось, что в этом случае чаще всего' идет речь о двух разных видах, которые в одном районе перекрывания ареалов хорошо различаются морфологически, а в другом плохо и потому принимаются за один вид [70]. Более убедительными выглядят данные W.L.Paraense [199], основанные на экспериментальной гибридизации. Он показал, что в пределах одного вида пресноводных легочных моллюсков Biomphalaria glabrata можно подобрать ряд популяций, соседние члены которого свободно скрещиваются, а крайние не скрещиваются совсем друг с другом. Это был бы самый убедительный и достоверный пример такого "клешнеобразного" ареала (впрочем без столь наглядного его картографического выражения), если бы в экспериментах по гибридизации анализировались репродуктивные способности гибридов. Этого, однако, сделано не было и поэтому вопрос о том, с одним ли видом имел дело автор или с несколькими, способными скрещиваться, не давая, однако, реп-родуктивно полноценное гибридное потомство, остается открытым. Нисколько не сомневаясь в принципиальной возможности существования таких промежуточных ситуаций, следует все же отметить, что их частота (а следовательно, и вероятность обнаружения) пропорциональна отношению времени, необходимого для становления репродуктивной изоляции, к времени существования вида.

 При обсуждении аллопатрического видообразования обычно особенно большая роль придается самому факту изоляции ал-попатрических популяций. Однако с экологической точки зрения изоляция может возникать в самых разных случаях. Одно дело, когда в целом дивергируют две экосистемы, пространственно изолированные друг от друга, и при этом роль популяций ди-вергирующего вида в каждой из них остается, в целом прежней, И совершенно другое, когда толчком к дивергенции оказывается вселение в другой (пусть даже пространственно изолированный) биотоп. Имея в виду это различие, мы под географическим видообразованием пониманием первый из этих случаев, тогда как второй будем обсуждать в связи с аллотопным видообразованием несколько далее. Таким образом, при географическом видообразовании более существенно, что вид (как |попупяционная система или хотя бы одна популяция) изменяется в общем ходе изменения экосистемы в связи с иными |абиотическими условиями. Тогда следует принять, что такой процесс видообразования возможен при дивергенционных процессах эволюции - экосистем. Последнее обстоятельство обусловливает его сравнительно малую скорость. С другой стороны, образовавшийся таким образом новый вид не может быть полностью симпатричным со старым, даже при исчезновении преграды к расселению. В местах совместного обитания оба вида будут интенсивно конкурировать (это следствие из правила Вольтерра-Гаузе) вплоть до полного вытеснения одного другим. Только в неустойчивых пограничных ситуациях или на начальных этапах сукцессионных изменений какое-то время оба вида могут существовать совместно. Следовательно, для дальнейшего формирования симпатрии необходимо еще изменение , фундаментальной экологической ниши вновь возникшего вида до .такой степени, чтобы реализованные ниши вида предка и вида потомка не перекрывались.

В связи с общепризнанностью концепции аллопатрического видообразования (в данном случае используем именно этот термин как более широкий по сравнению с тем более узким смыслом, который придали географическому видообразованию выше) в палеонтологии сложилась концепция "прерывистого равновесия" (punctuated equilibrium ) [129, 131-133, 1481. В настоящий момент вокруг нее ведется интенсивная дискуссия, причем имеются и горячие ее сторонники [85, 103, 154, 173, 183, 201, 204, 205, 237], и противники [l35, 155, 207, 211], и исследователи, занимающие практически нейтральную позицию [l37, 166, 206, 208]. Суть концепции заключается в том, что постоянство видов (молчаливо подразумевается морфологическое), наблюдаемое на палеонтологических находках, может быть объяснено быстрым процессом видообразования в краевых малочисленных популяциях, остатки которых в коллекции не попадают, и длительным стационарным состоянием вида "стазисом" в больших популяциях, о которых можно судить по ископаемым остаткам. Поступирование приуроченности процесса видообразования к краевым популяциям роднит эту концепцию еще с одним вариантом аллопатрической концепции - с "центрифугальным видообразованием" W..L.Brown [10б]. Однако, если у Brown центр ареала содержит наибольшие ресурсы изменчивости, а периферия с колебаниями численности наиболее подвержена действию дрейфа и изоляции, то в концепции "прерывистого равновесия" центр ареала рассматривается как участок наибольшего постоянства морфологических особенностей вида. С сожалением приходится констатировать, что эта концепция с точки зрения биолога-эволюциониста лишена научно-методологической ценности. Причины этого следующие. Первая, как уже говорилось, заключается в том, что палеонтологический материал в огромном большинстве случаев не пригоден для анализа процесса видообразования, если только авторы, проводящие анализ, не придерживаются типологической концепции вида и не отвергают биологическую концепцию . Вторая связана с путаницей стационарного и эволюционного аспектов, о чем говорилось выше. Это последнее обстоятельство позволяет некоторым авторам сближать концепцию прерывистого равновесия с макрогенезом, критика которого уже была приведена выше, и, наконец, третья, самая основная причина, заключается в том, что нет надобности доказывать, что процесс возникновения репродуктивной изоляции занимает много меньше времени, чем общая продолжительность существования вида. Исходя из последнего соображения обсуждаемая концепция - просто трюизм.

2. Анагенетическое видообразование.

Этот тип видообразования весьма сходен с предыдущим, с той лишь разницей, что вид-предок целиком (в виде одной популяции или единой популяционной системы) подвергается эволюционным изменениям, так что в отличие от предыдущего типа, предкового вида, от которого обособился новый, не остается. Хотя сам термин "анагенез" для обозначения эволюции такого типа и широко использовался в синтетической теории эволюции, и прежде всего одним из ее основоположников [l58], тем не менее в биологической литературе этот тип видообразования практически не обсуждается. Причина этого заключается в том, что невозможно привести прямых доказательств существования этого типа, поскольку невозможно обсуждать принадлежность к одному или разным видам предка и потомка. Вывод о принадлежности их к разным видам делается прежде всего на чисто типологической основе: отличаются - значит разные виды. Однако на самом деле этот тип видообразования широко распространен и вполне четко доказуем, впрочем, не прямо, а косвенно. Действительно, если существуют доказательства географического видообразования (а их известно достаточно много), значит автоматически доказано и анагенетическое, поскольку можно набрать весьма постепенный ряд от сохранения родоначального вида до наших дней до бесследного его исчезновения с начала заметных эволюционных изменений. Родство географического и анагенетического видообразования особенно хорошо подчеркивается эволюцией паразитических форм. Первый из шести возможных путей видообразования у паразитов, обсуждавшихся T.Clay [118] на примере пухоедов, предусматривает видообразование паразита параллельно с аллопатричес-ким видообразованием хозяина. Вне зависимости от того, к какому из популяционных типов следует отнести видообразование у птиц-хозяев пухоедов (вероятнее всего, к географическому, в силу высокой вагйльности птиц), видообразование паразита в меняющейся системе хозяин-паразит будет анаге-нетическим. Следует вспомнить, что наряду с многочисленными фактами перехода паразитов с одних видов хозяев на другие, даже на близкие систематически, паразитология накопила немало фактов сопряженной эволюции паразитов и хозяев, причем именно на второй группе фактов основано широко известное в паразитологии и, подчас, немало критикуемое правило Фурмана. Это обстоятельство говорит о широком распространении авагенетического видообразования среди паразитов.

В палеонтологической литературе можно найти массу случаев, где авторы подразумевают, не обсуждая прямо, анагенетическое видообразование. Действительно, сменяющие друг друга близкие виды в непосредственно следующих друг за другом горизонтах, безусловно, наводят на мысль о видообразовании анагенетического типа. Здесь однако, есть опасность логического круга. Задача биостратиграфии - разграничение и синхронизация горизонтов отложений. Для этой цели, бесспорно, удобнее, чтобы ископаемые остатки, находимые в разных горизонтах, относились к разным видам, по крайней мере в том случае, если мы научились их отличать. Таким образом, существует по меньшей мере подсознательная тенденция: разные горизонты - значит разные виды. Но с другой стороны, это как раз и обратно задаче биостратиграфии -разделение горизонтов по различиям в наборе ископаемых остатков и синхронизация по их сходству. Здесь сознательно упрощено положение Дел исключительно для того, чтобы нагляднее показать источник концепции хроновида [184]. По этой концепции хроновид - это объединение нескольких переходящих друг в друга анагенетически видов. Хроновид приурочен к стратиграфическому подразделению и отделен от другого такого же так же, как стратиграфические подразделения Друг от друга, т.е. четкой границей. Внутри же хроновида резких границ не наблюдается, хотя постепенные морфологические изменения вполне заметны. Тогда как бы получается, что хро-новиды соответствуют концепции прерывистого равновесия, а составляющие их виды - классической концепции постепенной эволюции - градуализму. Это, кстати сказать, еще один источник кажущихся фактов в пользу концепции прерывистого равновесия, которая обсуждалась выше. Наконец, довольно часто анагенетическое видообразование признается при обсуждении происхождения человека [228].

Нетрудно видеть, что анагенетическое видообразование идет при анагенетических изменениях экосистем; в этом отношении оно аналогично географическому и проходит теми же темпами.

3. Аллотопное видообразование.

В ходе приспособитепьной эвйлюции вид расширяет свои экологические возможности и заселяет разные биотопы. Поскольку в каждом из биотопов, свои условия отбора, направления отбора, действующего на разные популяции вида, оказываются различными и тем в большей степени, чем больше разница между биотопами. Поток генов, возможный между популяциями вида из разных биотопов, в какой-то степени нивелирует приспособленность разных популяций и тем противодействует отбору. Однако, в конце концов, повышение приспособленности ведет к элиминации менее приспособленных гибридных особей и тем самым к прекращению способности давать гибриды, т.е. к репродуктивной изоляции. Разумеется, чем сильнее отбор и чем слабее поток генов, тем быстрее дивергируют популяции (или популяционные системы) и тем скорее возникает репродуктивная изоляция.

Авторы, придающие первенствующее значение аллопатрическому видообразованию, и здесь в первую очередь обращают внимание на степень изоляции и рассматривают многие случаи из этого типа видообразования как типично аплопатрическое. Однако .главное здесь не в изоляции как таковой, а в интенсивности дизруптивного отбора в разных направлениях. Разумеется, как говорилось выше, и изоляция играет немалую роль. Не случайно большинство примеров этого типа видообразования относятся к мало подвижным и слабо расселяющимся группам организмов.

В монографии Е.Н. Синской [57 ] приводится масса примеров аллотопного видообразования, причем как в случае значительной изоляции, так и при изоляции довольно слабой. Достаточно яркие примеры этого типа видообразования можно привести из области изучения паразитических грибов (136). Пероноспоровые грибы вида Cystopus candidus паразитируют на значительном числе видов крестоцветных. При этом на каждом виде они дают свою внутривидовую форму, отличающуюся морфологически и предпочитающую данный вид хозяина. В то же время такие формы способны заражать и другие виды и через несколько поколений на другом виде перестают отличаться от формы, приуроченной к этому виду. Другие грибы - Peronospora parasitica, паразитирующие на тех же растениях, они не способны заражать другие виды, а следовательно, и невозможен половой процесс между представителями разных форм. Тем самым эти формы в данном случае достигли по репродуктивной изоляции уровня видов, за которые и принимаются современной систематикой этой группы грибов. Этот пример характерен в двух отношениях. Во-первых, степень морфологических различий между видами группы Peronospora parasitica не больше, чем между внутривидовыми формами Cystopus candidus, а во-вторых, возможность разноса спор от одного растения к другому и от одного вида крестоцветного к другому (при совместном произрастании) делает фактор изоляции между формирующимися видами довольно незначительным. Однако жесткий отбор в системе паразит - хозяин весьма сильно противодействует нивелирующей роли потока генов. Несомненно, что в ходе эволюции и других паразитических организмов подобный тип видообразования распространен достаточно широко.

Сходная схема на примере строго приуроченных к растениям двукрылых насекомых (семейство Tephritidae) предложена G.L.Bueh [ 108].

Экспериментальные исследования Г.Х. Шапошникова [82, 213, 214] на тлях рода Dysaphis весьма наглядно показали возможность видообразования у тлей при смене растения-хозяина. Здесь эволюция, однако, значительно ускоряется жестким отбором на партеногенетических поколениях.

Интересную и хорошо аргументированную схему аллотопного видообразования у морских окуней предложил В.В. Барсуков [ 91]. Вид-предок при этом не дивергирует, а разделяется сразу на три формы - две из них по-прежнему донные и ви-кариируют по вертикали (так, что одна обитает на меньших, а другая на больших глубинах), тогда как третья ослабляет свою связь с дном и становится бентопелагической, Здесь ясно видно расхождение эволюционирующих форм по биотопам.

К этому типу видообразования относятся и многие процессы, обусловливающие разнообразие видов в гигантских озерах. Одна из концепций, объясняющих такое разнообразие на примере весьма подвижных организмов - рыб, носит название концепции многократных вселении [ 195], Суть ее сводится к следующему. Вид-родоначальник, обитающий в одной или нескольких реках, впадающих в озеро, вселяется в само озеро и, приспосабливаясь к его своеобразным условиям, быстро обособляется в самостоятельный вид. Далее тот же процесс повторяется - образуется другой вид, затем третий и т.д. Возможность такого процесса косвенно подтверждается и на других, гораздо менее подвижных организмах, таких, для которых обширные просторы озера сами по себе являются изолирующим фактором. Так, например, набор байкапьных эндемичных видов подсемейства Sphaeriinae (Bivalvia ) невелик, но по числу видов он точно соответствует набору, живущему в реках, текущих в Байкал, и при этом каждый из эндемичных видов близок только к одному из внебайкальских. Ясно, что здесь вселение внебайкальского вида в Байкал привело к образованию близкого к нему ендемичного вида (61). Не менее показателен в этом отношении и другой пример. Понто-каcпнйские дрейссены подрода Dreissena s.str. образуют морфологический ряд видов, характеризующийся постепенным переходом от жизни на твердых грунтах, свойственной пресноводным килеватым дрейссенам (D.polymorpha polymorpha ), к жизни на все более мягких грунтах и на больших глубинах: D.polymorpha andrusovi-D.caspia caspia. Палеонтологические данные [6,7] свидетельствуют, что этот ряд обусловлен многократным вселением и разной продолжительностью эволюции в солоноватых гигантских озерах Понто-Каспия.

Однако многократные вселения далеко не единственный путь увеличения видового разнообразия фауны гигантских озер, Гораздо большее значение имеет расхождение по биотопам в пределах самого озера. Изучение легочных моллюсков рода Choanomphalus Байкала позволяет четко наметить морфологические ряды близких видов, связанные с приуроченностью этих видов к разным биотопам. Примером такого ряда будет Сh. angulatus (камни) - Сh.аогов (грунт под камнями) - Ch. сгурtomphalus (крупнозернистый песок) - Ch.anomphalus (обычный песок) - Ch..schrencki (тонкий песок). Этот ряд дан в несколько упрощенном виде, на самом деле он даже разветвленный [10]. Подобным же образом, однако с добавлением чисто географического видообразования в связи с расселением по частям протянувшегося на 600 км озера можно объяснить почти все разнообразие эндемичных моллюсков (а возможно, и других эндемиков) Байкала и для полноты картины сюда следует добавить лишь расхождение по вертикальным зонам. Наиболее ярким примером последнего может служить пара; гигантская Benedictia fragilis, живущая на глубинах 50 -250 м, и карликовая В. nana, обитающая на глубинах свыше 250 м. Морфологически они крайне сходны, за исключением размеров взрослых особей, различающихся на порядок, что заставляет их связывать в филогенетическом отношении. Дивергенция моллюсков и некоторых других животных в гигантских озерах по вертикальным зонам хорошо заметна и в Охриде и в Каспии [40, 59]. Здесь имеются и эврибатные виды, морфологически однородные, и эврибатные виды, распадающиеся на подвиды, приуроченные к разным вертикальным зонам, и, наконец, ряды викариирующих близких видов, каждый из которых приурочен к своей вертикальной зоне.

У рыб часто биотопическая дивергенция связана с различием в характере нерестилищ. Так, по данным Е.Н. Александровой и В.В. Кузнецова [2], муксун (Coregonua nnikeua) в реке Лене образует четыре мофопогических типа с наследственно закрепленными морфологическими особенностями, приспособленных к разным нерестилищам. Естественно, эти типы в ходе размножения пространственно изолированы и перекрываются лишь частично.

Как следует из всего сказанного, этот тяп видообразования характерен для интродукционных и диверсификационных процессов эволюции экосистем, а поскольку эти процессы идут с большей частотой и скоростью, то и этот тип видообразования богее обычен, чем два предыдущих, и проходит с большей скоростью, которая, впрочем, находится в обратной зависимости от интенсивности потока генов и в прямой от интенсивности отбора. Наибольших скоростей этот тип видообразования достигает при диверсификационных процессах - этим объясняется изобилие эндемичных видов, образовавшихся в Байкале и других гигантских озерах за относительно короткий в геологических масштабах период времени - порядка одного или немногих миллионов пет.

Мы более подробно остановились именно на этом типе видообразования по нескольким причинам. Во-первых, потому, что его часто путают с географическим видообразованием, хотя он и принципиально отличен (а общее между ними только нивелирующая роль потока генов), во-вторых, это один из наиболее часто встречающихся типов видообразования и, в-третьих, в связи с огромной ролью отбора он наиболее точно соответствует дарвиновскому представлению о дивергентной эволюции.

4. Аллохронное видообразование.

В ходе приспособления к сезонным изменениям среды популяция вида (или полуляцион-ная система) может дивергировать по срокам размножения. Особенно это часто, когда посредине растянутых сроков размножения возникает неблагоприятный для размножения период. Это приводит к тому, что популяция разделяется на две, размножающиеся в разные сроки и в процессе размножения не встречающиеся. Особи с промежуточными сроками размножения элиминируются вследствие неблагоприятности условий. Так возникают репродуктивно изолированные виды, живущие совместно, но размножающиеся в разное время. Эта ситуация обсуждалась в литературе относительно мало, опять же потому, что весьма трудно обсуждать видовую самостоятельность форм, размножающихся в разное время. Лишь когда в результате дальнейшей дивергенции возникают морфологические свидетельства нескрещиваемости, можно с достоверностью сказать, что образовались самостоятельные виды. Одним из наиболее ярких примеров алпохронного типа видообразования могут служить результаты исследования Н. Цингера [81] о дивергенции погремков (Rhinanthus angustifolius ) в связи с покосом. Покос, уничтожая цветущие побеги, препятствует плодоношению особей, цветущих в период сенокоса. В связи с этим образовались две формы: одна заканчивает плодоношение до сенокоса, а другая цветет после него. Обе дают полноценные семена и совместно существуют на лугах.

Несколько примеров аллохронной дифференциации известно и среди насекомых, В этой связи, в частности, изучены были некоторые роды сверчков (Nemobius, Acheta)[.88, 89, 1391, однако приведенные в этой связи факты допускают и иную интерпретацию [ 441. Более яркие данные получены R.D.Alexander и Т„Е.Мооге[ 91] на цикадах. В пределах рода Magicicada ими обнаружены три пары видов, из которых у'первого члена пары жизненный цикл занимает 17 пет, а у второго 13 лет:

17 лет                         13 лет

M.septemdecula         M.tredecula

M.cassini                 M.tredecassini

M.septemdecim        M. tredecim.

Близость членов каждой пары наводит на мысль, что они генетически связаны и дивергировали по длительности жизненного цикла.

Таким образом, при аллохронном видообразовании можно наблюдать и случаи дивергенции по сезонам размножения, и дивергенции поколений разных лет, и дивергенции по продолжительности жизненного цикла.

В отдельных случаях сезонная и межгодовая дифференциация зашла столь далеко, что наблюдаются некоторые различия в хромосомном аппарате. Последнее обстоятельство отмечено Для некоторых лососевых рыб. Так, по данным Н.И. Куликовой [35], летняя и осенняя расы кеты (Oncorhynchue keta) отличаются хромосомными наборами и, в первую очередь, числом плеч (94 у летней и 102 у осенней). Не менее резко отличаются кариопогически стада горбуши (Oncorfiynchus gor— buscha) четных и нечетных лет рождения [20]. Однако наиболее точные и достоверные данные по временной дивергенции видов Дает обстоятельная работа Е. А. Дорофеевой и Р.Г. Рухкяна [ 26 ]. Авторы исследовали формы севанской форели ( Salrno ischchan ) .- гегаркуни, летний и зимний ишхан и боджак. При этом были установлены четкие различия, как в кариотипе, так и в адаптивных особенностях. Оказалось, что форели Севана претерпели сложную экологическую и временную дивергенцию, приведшую к образованию кариотипи чески и экологически обособленных форм. При этом удалось выяснить, что в ледниковую эпоху от ручьевой форели возникли экологически обособленные летний ишхан и боджак, а уже позже, в послеледниковое время (напомним, что на территории Армении оледенение было только в горных районах, к которым/ относится и район Севана), от летнего ишхана обособились зимний ишхан и гегаркуни. В данном случае совсем неважно, как трактуют эти формы систематики - как виды или как внутривидовые формы. Дело в том, что, как уже говорилось, биологическая концепция вида со всей ее определенностью видового ранга не применима к формам, разобщенным во времени. Конечно, здесь можно применить некоторые экспериментальные приемы, вроде сохранения живой спермы, но даже при полном успехе скрещивания мы просто не получим ответа на вопрос о принадлежности к одному виду. Можно, кроме того, судить о способности к скрещиванию и плодовитости возможного при этом потомства по косвенным данным, в частности по степени различия кариотипов.

Приведенные примеры заставляют предполагать, что аллохронный тип видообразования не так уже редок. В умеренных широтах с закономерными циклическими изменениями температур, инсоляции и в связи с этим и биологической продуктивности некоторые виды вполне могут дивергировать на сезонные расы в первую очередь по срокам размножения, и далее это может приводить к полному обособлению видов. Менее ясна причина резкой дивергенции между поколениями при неизменной продолжительности жизненного цикла и дивергенции по продолжительности жизненного цикла (особенно при многолетних циклах). Пока что это можно связывать с циклическим чередованием теплых и холодных, влажных и засушливых лет. Лишь различия между однолетним и многолетним жизненным циклом (примеров близких видов с таким различием в циклах можно найти немало среди цветковых растений) легко объясняются с позиций экологических стратегий (К- и г -стратегии).

Вне зависимости от того, насколько этот тип видообразования обилен или редок, можно с определенностью сказать, что он может осуществляться при интродукционных и диверсифи-кационных процессах эволюции экосистем и обладает скоростью не меньшей, чем видообразование алпотопного типа, тем более, что нивелирующая роль потока генов уже с самых ранних этапов здесь снижена.

Индивидуальные процессы

5. Аллогонное видообразование.

Значительное число организмов как растительного, так и животного царства имеют по меньшей мере два способа размножения - один с участием полового процесса, другой или совсем без такового, или с сильно измененным- партеногенез, самооплодотворение, исключающие обмен генетической информацией. Среди растений известно немало таких, которые в какой-то части своего ареала обходятся без перекрестного оплодотворения. К их числу можно отнести одни из самых обычных растений наших пресных вод - ряски Lemna minor, L.trisulca, Spirodella polyrhyza.

Хорошо известно, что в северной половине нашей страны эти растения размножаются исключительно вегетативно и цветут крайне редко. Особенно часто такая картина наблюдается при дальних интродукциях. Так, обычная теперь у нас элодея Еlоdea canadensis представлена в Старом свете исключительно мужскими растениями и может размножаться только вегетативно, тогда как у себя на родине в Америке она может размножаться семенами с перекрестным оплодотворением. Среди животных подобных примеров меньше, но есть они и здесь. Так, обычный в наших пересыхающих лужах пресноводный легочный моллюск Aplexa hypnorum размножается (в зависимости от плотности поселения) с перекрестным оплодотворением и с самооплодотворением. В бассейне Амура и Приморье встречаются только моллюски с недоразвитым копупятивным аппаратом и, следовательно, неспособные к перекрестному оплодотворению. Хотя огромное большинство примеров перехода животных к патеногенеэу связано, как показали исследования, с макромутациями или гибридным происхождением этих животных, все же можно предположить, что в некоторых случаях партеногенез возникает без существенного изменения генома. Как бы то ни было, различие в способах размножения создает мощные предпосылки для независимой приспособительной эволюции, а в ряде случаев (как в примере с Aplexa hypnorum) и невозможность скрещивания. Именно это обстоятельство заставляет говорить о смене типа размножения как об одном из путей индивидуального видообразования, поскольку изменение характера размножения происходит не у всей популяции, а у немногих особей. Нетрудно видеть, что эти явления могут наблюдаться прежде всего при интородукционных процессах эволюции экосистем-не случайно наиболее яркие примеры подобных изменений можно наблюдать при дальних интродукциях - элодеи в Европу, ландыша в Иркутскую область.

6. Макромутационное видообразование.

В популяциях амфи-миктических организмов, равно как и в клепальных популяциях апомиктов, могут в результате крупных мутационных изменений возникать полиплоиды, анэуплоиды и пругие мутанты, которые в сипу значительных отличий хромосомных наборов сразу же оказываются резко обособленными от родительской популяции. Во всех случаях это единичные особи и при их образовании от амфимиктических организмов можно определенно утверждать, как говорилось выше, что ни к какой популяции, а следовательно, и не к какому виду они не относятся. Однако, если эти мутантные особи имеют селективные преимущества, то при условии, что они так или иначе могут размножиться, они будут поддержаны отбором и создадут новую панмиктическую или клональную популяцию. То, что этот процесс не только возможен, но и реально наблюдается в природе, подтверждается неоспоримым фактом высокого процента полиплоидов среди растительности тундры.

Этот процесс ни в коем случае нельзя, как нередко делают, приводить в качестве примера макрогенеза, скачкообразного видообразования и т.п., прежде всего потому, что в результате макромутации образуется не вид, а небольшое число особей, и для того, чтобы образовался новый вид, необходимо, чтобы ати особи размножились и образовали либо популяцию (если они амфимикты), либо клональную популяцию (если они апо-микты); на это требуется довольно значительное время, особенно, если иметь в виду, что видообразование происходит не в пустом пространстве, а в конкретной экосистеме.

Случаев полиплоидии довольно много и среди животных и особенно среди растений, однако в огромном большинстве ситуаций неизвестно, что это - ауто- или аллополиплоидия, т.е. явилась ли она следствием макромутации или гибридизации с последующим удвоением хромосомного набора. Положение осложняется еще и тем, что две пары гаплоидных наборов, составляющих тетраплоидный, могут оказаться одинаковыми по числу хромосом и близкими по их морфологии, как у нашего обычного лугового злака - ежи сборной (Dactylis glomerata ) [217]. В ряде случаеа аутополиплоидию можно считать доказанной, например у иван-чая (Chamaenerion angustifolium ) [191]. Из животных полиплоидия (вероятно, в какой-то части и аутопопиплоидия) отмечена у олигохет - семейства Lambricidae и Enchytraeidae (115), у легочных моллюсков Ancylus и Bulinus, в последнем случае явная аутопопиплоидия [1.05, 107], переднежаберных моллюсков Melanoidiae tl60-162], в этом случае тоже аутополиплоидия, поскольку все представители этого семейства размножаются только партеногенетически, хотя в литературе встречается и иное мнение, и у планарий (84). В других случаях происхождение полиплоидов остается весьма неясным или они заведомо гибридные. Стоит остановиться на интереснейшем случае полиплоидии у галофильного жабронога Artemia salina I 97, 98, 1531. В его популяциях в одних и тех же соленых водоемах Италии наблюдается широкий набор кариотипов от 2 n до 8 n , причем диплоиды, как и свойственно этой группе ракообразных, раздельнополы, формы с нечеткой плоидностью размножаются партеногенетически, а среди форм с четными плоидностями есть и раздельнополые и партеногенетические, подчас с весьма сходными хромосомными наборами.

Другие типы хромосомных мутаций, не сводимые к поли-плоидизации, также могут играть значительную роль в видообразовании. В частности, M.White с соавторами описывает наличие и возможное образование кариотипически отличающихся форм палочника Didymaria violescens, живущего на эквалипте на юго-востоке Австралии [232] и у сверчка Vandiemenella на юге Австралии и острове Кенгуру [234, 236]. Несколько работ посвящены Clarkia - растению из семейства кипрейных, растущему в Калифорнии [174-1781. Предполагается, что процесс перестройки хромосомного набора был связан со следующим: 1) резкое уменьшение численности исходной формы в связи с засухой, 2) немногие выжившие начали размножаться самоопылением, 3) в связи с этим у некоторых растений возникли хромосомные перестройки, 4) мутантные формы образовали самостоятельные популяции и в результате получился новый вид, репродуктивно изолированный от старого благодаря самоопылению и стерильности гибридов, получающихся при перекрестном опылении пыльной других видов.

Анэуплоидия есть и среди легочных моллюсков. Так, гаплоидный набор хромосом у огромного большинства пресноводных легочных моллюсков (в том числе и рода Lymnaea) равен 18. В то же время у двух больших групп этого рода Radix и Peregriana n=17, a y двух других Anstropeplea и Orientogalba n=16. Интересно, что у Lymnaea rustica n=19 [159]. Совершенно очевидно, что в ходе возникновения этих групп происходили хромосомные перестройки и макромутационное видообразование, значительно облегченное способностью моллюсков этой группы к смооплодотворению.

Интересны данные по полиплоидным рядам европейской бабочки Solenobia и жука-долгоносика Otiorhynchus. Происхождение полиплоидии здесь не очеяь ясное. У Solenobia есть амфимиктическая диплоидная форма, партеногенетическая дип-лоидная форма и партеногенетическая тетраплоидная форма. Первая живет в приапьпийском районе вне зоны, подвергавшейся вюрмскому оледенению, третья - в альпийской зоне [ 182, 212]. Можно предположить, что в ходе заселения опустошенных ледником высокогорий тетраплоид образовался из диплоидов. У упомянутого долгоносика триплоидная партеногенетическая форма широко распространена на севере Европы, тогда как раздельнополая диппоидная занимает несколько мелких островных ареалов в ее южной части [220]. По мнению E.Suomalainen, триплоидная форма образовалась при гибридизации диплоидной раздельнополой с диплоидной партеногенетической формой. Характерно, что в обоих случаях вновь возникшая полиплоидная форма заняла, прежде всего, опустошенные ледником районы.

К видообразованию этого типа ведут и другие мутации, не связанные непосредственно с крупными хромосомными перестройками, но приводящие, тем не менее, к невозможности скрещивания. Среди брюхоногих моллюсков с асимметричной спиральной раковиной изредка встречаются особи, противоположные по знаку асимметрии, которые из-за этого не могут спариваться с нормальными или, во всяком случае, спаривание весьма затруднено. Кроме того, в семействах, где преобладают пра-возавитые формы, изредка встречаются левозавитые виды и наоборот. В случае с правозавитыми видами семейства Clausiliidae даже показана их близость к соответствующим нормальным левозавитым фирмам [151, 1.521. Уже это заставляет подозревать, что такие виды с противоположным знаком закручивания образовались в результате макромутации. Это еще более подтверждается наличием в некоторых видах семейства Bradybaenidae двух крайне сходных форм, отличающихся только знаком закручивания, причем обе формы встречаются нередко. Такая ситуация наблюдается у некоторых представителей этого семейства из Юго-Восточной Азии, а также у распространенного в Заилийском Алатау вида Bradybaena lantzi, причем в этом случае отмечаются как разобщенные, так и совместные поселения этих форм. Наблюдаемые картины легко интерпретировать, как случаи, когда единичная мутантная особь с противоположным знаком закручивания нашла себе свободное от конкуренции местообитание, там размножилась в результате самооплодотворения, нередко у легочных моллюсков, и образовала отдельную репродуктивно изолированную популяцию. Дальнейшая эволюция ответственна за проявление иных морфологических различий, кроме знака закручивания [ 1].

Рассматривая примеры этого типа видообразования, можно отметить четкую приуроченность его к определенным группам организмов. Это происходит потому, что необходимость превращения небольшого числа мутантных особей в популяцию, предусматривает, чтобы Данная группа организмов обладала каким-либо способом размножения, не требующим слияния гамет. Это, по крайней мере первое время, пока мутантные особи единичны или малочисленны, обеспечивает увеличение числа особей (а у высших растений увеличение цветов на мутантных побегах или мутантных растениях), что создает реальную предпосылку для дальнейшего перехода к нормальному половому процессу. Именно поэтому подобные примеры легко найти среди растений, гермафродитных или партеногенетических моллюсков, но очень трудно среди облигатно амфимиктных наземных позвоночных. Впрочем, в ряде случаев полиплоидия отмечена и среди облигатно амфимиктных животных, таких, как речные раки Astacus s.lato. Возникновение полиплоидии в этом случае и ее характер (ауто- или аллополиплоидия) требуют специального тщательного изучения.

Сказанное позволяет заключить, что такие макромутантные особи легче могут найти себе "место под солнцем" при интродукционных и особенно при диверсификационных процессах эволюции экосистем. Чисто физиологические причины, определяющие большую частоту такого типа видообразования в одних группах и меньшую в других, не влияют, однако, на относительно большую скорость описываемого процесса.

7. Анолоциклическое видообразование.

У огромного набора видов, как свободноживущих, так и паразитических, имеются довольно сложные жизненные циклы. В ситуации со свободно-движущими водорослями есть регулярное чередование гаплоидного и диплоидного поколений, применительно к тлям и кладоцерам (последние из ракообразных) имеется чередование партеногенетического и раздельнополого поколений. Наконец, во многих группах личинка морфологически отлична от взрослой особи. Все это позволяет обсуждать разрыв закономерного жизненного цикла как возможный процесс образования нового вида.

Один из наиболее наглядных примеров этого пути видообразования - неотенические формы амфибий: способный к половому размножению аксолотль и неотенический по происхождению протей. Сразу же следует отметить, что термин неогения понимается весьма по-разному в приложении к разным объектам. Очень часто, особенно в палеонтологической литературе, под неотенией понимают появление отдельных, быть может и бросающихся в глаза, признаков ювенипьной особи у взрослых особей. Такая ситуация, однако, не дает право говорить об анолоцяклическом видообразовании. Лишь сохранение всей организации личинок при одновременном полном развитии репродуктивной системы свидетельствует о настоящей неотении и об анопоциклическом видообразовании. Примеров такой неотении очень мало.

В ботанике часто употребляют термин "неотения" в связи с происхождением травянистых растений от древесных. Не споря о правомерности употребления этого термина в данном случае, отметим, что это явление совершенно особое (оно наблюдается и у губок) и не имеет отношения к анопоциклическому видообразованию, а сопутствует различным популяционным формам видообразования, в том числе и аллохронному.

Гораздо больше примеров анолоциклического видообразования можно найти среди организмов со сложным жизненным циклом. Особенно показательны в этом отношении хермесы - тли, живущие на хвойных деревьях. Собственно говоря, термин "анолоциклия" и возник в связи с изучением жизненных циклов этих тлей [79]. В дальнейшем сопоставление морфологически близких полноциклических (гопоциклических) и непол-ноциклических (анолоциклических) видов хермесов [76, 218] показало их родство и в то же время видовую обособленность. Много случаев анолоциклии известно и среди ржавчинных грибов. Так, в основе правила Траншеля, по которому для выявления полного цикла разнохозяйного гриба полезно анализировать грибы, морфологически сходные, но обходящиеся без смены хозяев, лежит предположение, что анолоциклические виды произошли от гопоциклических. Несомненно, очень много случаев анолоциклического видообразования можно отыскать среди тех групп водорослей (особенно багрянок, сифоновых и некоторых бурых), где имеется смена гаплоидного и диплоидного поколений, причем оба поколения представлены самостоятельными, иногда даже морфологически несходными растениями. В любом случае появление особей, не укладывающихся в нормальный жизненный цикл, в конце концов ( если эти особи смогут образовать отдельную популяцию) приводит к видообразованию прежде всего потому, что между разными этапами жизненного цикла потока генов быть не может.

Следует отметить, что атот тип видообразования возможен только при интродукционном и диверсификационном преобразовании экосистем.

8. Гибридогенное видообразование.

Внесение постороннего генома или его части может создать сепективно выгодную комбинацию свойств. Единственный недостаток, что при этом обычно нарушается хромосомный баланс и организмы теряют способность к перекрестному оплодотворению. Баланс может быть восстановлен последующей полиплоидизацией. До 40- х годов нашего столетия значение гибридогенного видообразования оценивалось разными авторами резко различно: одни приписывали ему огромную роль в образовании видов и даже более крупных таксонов, другие считали его роль незначительной. Сейчас, когда выявлено много случаев гибридогенного видообразования, его роль оценивается довольно скромно. Зоологи до последнего времени вообще не признавали этого типа видообразования и лишь сейчас, когда обнаружено и исследовано много ярких примеров среди животных, о нем начинают говорить серьезно.

Примерно такая же судьба ждет и оценку роли "горизонтального переноса". Имеющиеся в настоящее время факты [77] говорят о его большом значении в эволюции прокариот, и прежде всего во всех тех типах видообразования, которые свойственны прокариотным клональным популяциям. Фактов, относящихся к эукариотам, пока очень мало, еще меньше таких фактов, которые свидетельствовали бы о переносе столь существенных участков генома, присутствие которых делало бы невозможным скрещивание с особями вида-родональника и тем самым существенно меняло бы свойства организма. Тем не менее имеются и исследователи, придающие этому процессу огромную роль в эволюции [ 29] и отрицающие эту роль [47]. Кто прав, покажет будущее. Ясно пока одно. Открытие "горизонтального переноса" не заставляет обсуждать какой-либо особый тип видообразования - или это обычные попу-пяционные типы (и тогда вновь встроенный участок генома равноценен мутационному его изменению, не влияющему на участие особи в попупяционной панмиксии или по крайней мере не выводящему особь из состава «локальной популяции), или его солидная перестройка, способная привести (в случае удачи) к видообразованию, почти не отличимому от гибри-догенетического (возможно, Даже с необходимостью последующего удвоения генома).

Наиболее яркий пример гибридогенного видообразования - эволюция пшениц [125, 141, 165, 169]. В результате этих и предшествующих исследований установлено, что диплоидный набор мягкой пшеницы Triticum aestivum составлен тремя парами гаплоидных наборов, условно обозначаемых AABBDD, y твердой пшеницы T.turgidum диплоидный набор представлен только ААВВ, а у T.tauschii, ранее относимого к соседнему роду Aegilops, только DD. Напрашивается вывод, что эволюция пшениц шла посредством гибридизации и последующего удвоения хромосомных наборов. Скрещивание однозернянки Т.monococcum (АА) с какой-то другой пшеницей ВВ (по одним предположениям T.speltoides, по другим T.urartu ) и последующее удвоение дало T.turgidum (ААВВ). Скрещивание этой последней с T.tauschi (DD) и последующее удвоение дало мягкую пшеницу T.aestivum ( AABBDD).

Блестящие эксперименты по ресинтеэу пикульника (Galeopsis tetrahit), проделанные A. Muntzing [192, 193] и культурной сливы (Prunus domestica ), проделанные В.А. Рыбиным [ 53-55], доказали гибридное аллополиплоидное происхождение этих видов. В отдельных случаях выявление аллополиплоидии дело довольно трудное. Так, по мнению G.L.Stebbins [217], луговой злак ежа сборная (Dactylis glomerata)- аллотетраплоид, получившийся путем гибридизации с последующим удвоением хромосомного набора из европейского D.aschersoniana и юго-западно-азиатского D.woronowii. Поскольку у обоих видов-родоначапьников кариотипы сходны по морфологии и по числу хромосом, довольно трудно сказать, идет ли речь об аллополиплоидии, как считает автор, или об аутополиплоидии. Эта трудность весьма осложняет оценку многих случаев полиплоидии. Так, в номинативном подроде рода Geum (гравилат из семейства розоцветных) диплоидов нет совсем, тетраплоидов 2 вида, гексаплоидов 22 вида, октоплоидов 2 вида, декаплоидов 3 вида и додекаплоидов 4 вида [140]. По мнению автора этого обзора W.Gajewski, вoзмoжнo, все это аллополиплоиды.

По-видимому, следующая за гибридизацией полиплоидизация придает гибридогенным видам устойчивость, поскольку непосредственный результат гибридизации (его можно назвать aллодиплоид) мало устойчив из-за нарушения хромосомного баланса. Не случайно, многие ботаники [ 11 ] говорят об относительно малой устойчивости видов, возникших в результате интрогрессивной гибридизации.

Немало случаев гибридогенного возникновения видов известно и среди животных. Так, удалось установить, что партеногенетические и размножающиеся только вегетативно формы планарий рода Dugesia - аллопоkиплоиды [100, 101]. Гибридное происхождение партеногенетического кузнечика Warramaba virgo четко доказано экспериментально [235]. Особо интересен пример гибридогенного возникновения партеногенетических видов у скальных ящериц группы Lacerta saxicola [12, 23, 24, 122, 123, 223, 224]. В этом случае на основе гибридизации амфимиктических видов этой группы образовались четыре партеногенетических аллодиплоидных вида, заселивших опустошенные оледенением горные районы Малого Кавказа. Скрещивание их с амфимиктическими формами приводит к .образованию стерильных триплоидных гибридов [ 24 ]. Весьма сходный случай обнаружен у ящериц рода Cnemidophorue на юге США (Нью-Мексико). Здесь дело, однако, осложняется тем, что способны к размножению (партеногеиетическому) и формы с нечетной плоидностью. Среди же диплоидов имеются как амфимиктические формы (нормальные диплоиды), так и партеногенетические (гибридогенные алподиплоиды) [196, 200]. Такой же пример гибридного происхождения видов дает группа Amblystoma jeffersonianum из хвостатых амфибий. Так, партеногенетический триплоидный вид A.platineum происходит в результате гибридизации A.laterale и A.jeffersonianum [ 222, 225]. Вероятно, подобным же образом может быть объяснена полиплоидия у южно-американских бесхвостых амфибий рода Ceratophrys [102]. Нетрудно видеть, что гибридогенное видообразование идет почти исключительно при диверсификационных процессах эволюции экосистем и именно поэтому его результаты видны, прежде всего, на опустошенных ледником или аридизацией территориях.

Видообразование при направленном воздействии человека

Направленное воздействие человека существенно меняет природные процессы и поэтому вопрос о видообразовании у домашних животных и культурных растений, а также у сорняков приходится обсуждать отдельно. Воздействие человека, в частности его сельскохозяйственная и селекционная деятельность, ведет к четырем основным результатам.

1. Постепенная замена естественного отбора на искусственный. Чем совершеннее методы культивирования, тем больше роль искусственного отбора и тем меньше роль естественного. Однако роль последнего никогда не сводится к нулю, хотя и может быть уменьшена весьма значительно. Важно при этом еще отметить, что искусственный отбор обладает движущим действием (в сторону выработки свойств полезных для человека, или в сторону выработки свойств сорняков, позволяющих им примениться к агротехническим приемам) и стабилизирующим действием (с целью сохранения породных или сортовых качеств), но не обладает дизруптивным действием.

2. Ограничение панмиксии у амфимиктических организмов. Даже на обширных полях, засеянных культурными растениями, панмиксия осуществляется только внутри того сорта, которым засеяно поле. При селекции панмиксия вообще сведена к нулю и опыление осуществляется только по намеченному селекционерами плану. Тот же селекционный план ограничивает панмиксию у пород животных. При этом не важно, сложился ли такой план стихийно, как было до разработки научных основ селекции, или он исходит из данных современной науки. Конечно, в этих двух случаях результаты будут разными, но все равно панмиксия крайне ограничена.

3. Постепенная замена случайных процессов целенаправленными. Уже само ограничение панмиксии, а также искусственный отбор являются целенаправленными действиями и ограничивают элемент случайности. Еще более ограничивают случайные процессы методы селекции, основанные на современной генетике. Может, например, показаться, что успешный ресин-тез видов [53 -55, 192, 193] противоречит принципам монотопии и монохронии, так как вид возник в ином месте и притом повторно. Иными словами, может показаться, что эти данные противоречат обобщенному принципу необратимого уменьшения родства [58] , объединяющему принципы монофилии, монотопии и монохронии. Если представить, что нам удалось ресинтезировать вымерший вид (при современном вымирании видов под воздействием человека, такое предположение вполне правдоподобно), то получим еще и кажущееся противоречие с принципом необратимости эволюции. На самом деле оба названных выше принципа чисто стохастические [58] и поэтому не распространяются на целенаправленную деятельность.

4. Видообразование идет не в связи с эволюцией природных экосистем, а в связи с совершенствованием сложной системы; человек - домашние животные и культурные растения - условия их существования (как абиотические, так и биотические). Применительно к сельскохозяйственным растениям часть этой системы называют обычно агробиоценозом. Поскольку эта система находится в состоянии постоянного совершенствования, процессы ее пополнения видами в некоторой степени аналогичны диверсификационным процессам в природных экосистемах, что вместе с тремя перечисленными выше особенностями значительно увеличивает скорость эволюции.

Эти четыре фактора существенно влияют на процесс эволюции. Во-первых, он значительно ускоряется, поскольку даже при массовом культивировании, как, например, в отношении многих сельскохозяйственных растений, перекрестное оплодотворение происходит только внутри сорта. При индивидуальной селекции ускорение будет еще большим, поскольку сохраняются в культуре только мутантные особи, обладающие наиболее полезными для человека свойствами. Во-вторых, целенаправленный характер процесса селекции приводит к резкой дивергенции сортов или пород (вспомним о породах домашнего голубя, разница между которыми подчас больше, чем между самыми далекими друг от друга дикими видами рода Columba ). В-третьих при селекции человеку не нужно создавать биологическую изоляцию между культивируемыми им близкими формами, поэтому даже подчас весьма различные морфологические породы или сорта свободно скрещиваются, и биологическая изоляция (например, разница в числе хромосом) возникает лишь как .побочный продукт селекции. Наконец, в-четвертых, нужды хозяйства заставляют заниматься селекцией непрерывно, иными словами, система человек - культивируемые организмы непрерывно совершенствуется в ходе истории.

Все сказанное говорит о существенных отличиях видообразования у культивируемых организмов по сравнению с дикими. Промежуточную группу составят сорняки и вредители, которых человек тоже культивирует, но против своей воли, и в диком состоянии многие из них, как правило, не встречаются. Из четырех перечисленных выше факторов на эти организмы действуют только первый и четвертый. Таким образом, видообразование у культурных растений и домашних животных можно несколько условно аналогиэировать с аллотопным видообразованием и (при индивидуальной селекции) с индивидуальными типами видообразования у диких организмов. При массовой селекции и массовом культивировании (например, на полях) видообразование культивируемых организмов более сравнимо с аллотопным видообразованием амиктических организмов. Разумеется, в последнем случае перекрестное оплодотворение отсутствует полностью, а в первом только ограничено (за исключением таких амиктических культурных растений, как банан или арахис), но тем не менее здесь наблюдается глубокое сходство в неприложимости к результатам видообразования критериев, исходящих из биологической концепции вида. При более совершенных селекционных приемах, таких, как индивидуальный отбор вариантов, инцухт или инбридинг и, наконец, гибридизация определенных особей вплоть до. современных приемов, вроде гибридизационного синтеза и генной инженерии, видообразование становится подобным индивидуальным процессам видообразования в природе, которые здесь тоже возможны ввиду упомянутой выше аналогии между эволюцией культурных растений и домашних животных и эволюцией в условиях диверсификационного преобразования природных экосистем. Следует обратить внимание, что биотопы каждого сорта и каждой породы несколько отличаются друг от друга. Это следует из того, что каждая форма культивируемых организмов нуждается в своих специфичных методах культивирования. К каким результатам может привести эволюция под влиянием целенаправленной (хотя бы даже неосознанной научно) деятельности человека, показывает приведенный выше пример с видами пшениц. Происхождение другой основной зерновой культуры человечества - кукурузы - остается до сих пор невыясненным, хотя уже известно, что это тоже аплополиплоидный вид и прослежены по археологическим находкам некоторые этапы эволюции этой сельскохозяйственной культуры.

В противоположность этому, у сорняков и вредителей, которых деятельность человека подвергает только искусственному отбору и заставляет существовать в составе агробиоценоза вопреки желанию человека, видообразование (разумеется, если это не апомикты) аналогично аллотопному видообразованию амфимиктических форм. Может показаться, что здесь нет особой разницы в биотопах. Однако это не так - каждый сорняк и каждый вредитель должен особо тщательно приспособиться к агротехнике того сорта, который он засоряет или повреждает, это тоже следствие искусственного (но неосознанного) отбора, Более того, поскольку агротехника непрерывно совершенствуется, то и отбор, ведущий к возрастанию приспособленности, идет непрерывно. Насколько далеко может зайти такой процесс под влиянием неосознанного искусственного отбора, показывают работы по видам рыжика (Camelina) и торицы (Spergula), засоряющим посевы льна в разных районах нашей страны [57, 80]. Связанные со льном виды этих родов приспособлены к созреванию в те же сроки, что и соответствующие сорта льна, становятся более гигрофильными и их семена приобретают такую форму и размеры, чтобы не быть отделенными от семян льна при отвеивании.

Таким образом, целенаправленная деятельность человека существенно меняет процессы видообразования у организмов, культивируемых им или вредящих его культурам. Эти процессы сохраняют некоторую аналогию с природными, но идут значительно быстрее.

*  *  *

Подводя итог обзору типов видообразования, можно заключить, что, прежде всего, следует выделять две группы процессов; при одних эволюционирует попупяционная система или целая популяция (панмиктическая или клональная) или даже часть популяции, становящаяся самостоятельной, при других в результате тех или иных мутаций, предотвращающих скрещивание с родственными особями, обособляются единичные экземпляры, которые в случае успеха могут образовать популяцию (чаще клональную) и тем самым отдельный вид. В первой группе процессов видообразование может происходить одновременно с эволюционным преобразованием уже сложившейся экосистемы (географическое и анагенетическое видообразование, во многом сходные друг с другом), а может идти и в ходе развития и усложнения экосистемы, образовавшейся на вновь сформированном или предварительно опустошенном какой-либо катастрофой участке земной поверхности или же в связи со вселением вида в новую для него экосистему. В этом случае осуществляется, прежде всего, дивергенция популяций по биотопической приуроченности (аллотопное видообразование) или во времени (аллохронное видообразование). Во второй группе процессов видообразование может идти за счет изменения типа размножения, за счет макромутаций, предотвращающих скрещивание с родственными особями, за счет резкого изменения жизненного цикла и за счет гибридизации, ведущей к перестройке генома (соответственно аплогонное, макромут анионное, анолоциклическое и гибридогенное видообразование). Целенаправленное воздействие человека сильно меняет условия видообразования как у культивируемых организмов, так и у сорняков я вредителей. Ограничение свободной панмиксии делает невозможным приложение к культурным видам биологической концепции и видообразование в этом случае идет несколько аналогично видообразованию разных типов у агамных организмов, а целенаправленная селекция с ее индивидуальным подходом - к типам видообразования, аналогичным группе индивидуальных процессов. У сорняков и вредителей процессы видообразования изменены меньше (только искусственным отбором и необходимостью существования в агробиоценозах) и они во многом аналогичны аллотопному процессу.

6. Видообразование, смена фаун и флор, изменения климата и макроэволюция

Палеонтолог на своем материале наблюдает преимущественно смену фаун и флор (т.е. биот) от одних слоев к другим. Если при этом встречаются в последовательных горизонтах виды родственные, но различающиеся морфологически, то нередко это объясняют процессом видообразования, а саму смену биот - изменением абиотических и, прежде всего, климатических условий. В этой связи важно выяснить, насколько эти три процесса связаны друг с другом.

В литературе по поводу влияния абиотических условий на видообразование существуют две противоположные точки зрения. По одной непостоянство условий (особенно температурных) и их изменения стимулируют процесс видообразования [19, 104]. При этом часто ссылаются на возможность генетического закрепления физиологического ответа на измененные условия, усиление отбора и т.п. По другой видообразование идет по крайней мере не менее интенсивно при весьма стабильных условиях. При этом обычно ссыпаются на постоянство условий в глубинах (абиссали и упьтраабиссали) и пелагиали океана и в гигантских озерах (например, в Байкале). Действительно, поданным ряда авторов [95, 96, 145] у глубоководных организмов при крайней стабильности условий среды наблюдается тем не менее высокий полиморфизм по некоторым биохимическим особенностям. Однако, если исходить из роли экосистем в процессах видообразования, то исходная постановка вопроса окажется не вполне корректной, а приводимые в ходе дискуссии факты не противоречащими друг другу. В глубинах океана или в Байкале, где при постоянных условиях идут интродукционные и диверсификапионные процессы эволюции экосистем, видообразование должно идти относительно быстро. Напротив, в мелководнее, где имеются достаточно сложные и более яелостные экосистемы, или в тех районах суши, гае имеются такие экосистемы, видообразование может идти либо в ходе дивергенционных и анагенетических процессов эволюции экосистем, т. е. очень медленно, либо при нарушениях экосистем, что вызывается» прежде всего, резкими изменениями абиотических условий, и тогда оно идет заметно быстрее. При этом для видообразования, строго говоря, важнее не степень изменения условий, а степень нарушения существовавших экосистем. Поэтому, например, при плейстоценовых оледене-ниях видообразование связано не с похолоданием климата, а с заселением опустошенных этим похолоданием или самим ледником территорий и акваторий. Это хорошо доказывается приведенными выше примерами наличия полнплоидов в высокогорных районах и значительным числом полиплоидов во флоре и фауне севера Европы.

Теперь посмотрим, в какой степени связаны изменения состава фаун и флор с изменениями абиотических условий. Изложенные выше соображения об эволюции экосистем позволяют считать, что между сменами фаун и флор, перестройками экосистем (экологическими революциями) и катастрофическими изменениями абиотических условий взаимно однозначного соответствия нет. Приведенный выше пример последствий вселения митилястера в Каспий показывает, что резкая перестройка донных комплексов может произойти и без серьезных изменений климата и гидрологических условий. В Каспии последствия появления новых вселенцев ( Mytilaster lineatus, Аbrа segmentum,. Balanus improvisus ) сказались сильно лишь на мелководных донных комплексах (до глубины около 30 м), значительно более слабо на среднеглубинных (до 50 м) и совсем не отразились на комплексах, населяющих большие глубины. Достопримечательно, что ту картину, которую можно сейчас наблюдать на илисто-ракушечных грунтах на небольших глубинах Каспия (масса створок Dreissena caspia и много меньшее количество створок Mytilaster lineatus и Аbrа segmentum и домиков Balanus improvisus), можно видеть и в отложениях узунларского горизонта Черного моря. Очевидно, и там перестройка донных комплексов была связана с вселением новых видов, а не с изменением гидрологического режима. Глобальная экологическая революция в середине мела, вызванная массовым появлением в экосистемах покрытосеменных растений, тоже могла быть связана лишь с незначительным изменением абиотических условий. Всем хорошо известно, что в таежных экосистемах с резким преобладанием хвойных (и с преобладанием остатков хвойных в почвенных слоях) ранние стадии сукцессии характеризуются явным доминированием покрытосеменных (иван-чай, малина, береза, осина). При этом достаточно небольшого изменения почвенных или климатических условий, чтобы преобладание хвойных (голосеменных) сменилось на преобладание покрытосеменных - вспомним о березовой "белой тайге" на Сибирских увалах. Наконец, действительные "катастрофы" (оледенения, образование вулканических пепловых полей, морские трансгрессии или регрессии) влекут за собой расселение существовавших в других районах экосистем или, если возможности расселения ограничены, формирование новых экосистем на основе диверсификационного процесса. В итоге можно сказать, что смена фаун, прежде всего, связана с изменениями пространственных границ экосистем, затем с перестройкой самих экосистем и только в последнюю очередь с процессами формирования совершенно новых экосистем.

Сказанное позволяет заключить, что все наблюдаемые палеонтологами изменения биоты суть следствия процессов эволюции экосистем, причем влияние изменений климата сказывается, прежде всего, на этих процессах; оно многообразно и однозначного соответствия между изменениями климата и изменениями экосистем искать бесполезно.

Тогда резонно рассмотреть вопрос, как эволюция экосистем связана с макромасштабными проявлениями эволюционного процесса, т.е. с тем, что принято называть макроэволюцией. Деление эволюционного процесса на микро- и макроэволюцию ныне общепринято и впервые введено оно, судя по данным Н.Н. Воронцова [17], в немецком издании книги Ю.А. Филипченко в 1927 г. При этом под микроэволюцией понимается дивергенция от попупяционного до видового уровня, а под макроэволюцией - дивергенция на уровне выше вида. Постоянно идет спор о специфике каждого из этих подразделений. Сторонники ''синтетической теории эволюции" настаивают на отсутствии принципиальных различий между этими подразделениями [72, 73], аргументируя свою позицию единством движущих сил эволюции. Другие исследователи (особенно те, что принимают макрогенетические концепции) [3, 5, 49, 197], говорят о принципиальном отличии макроэволюционных процессов, ссылаясь при этом на значительные различия результатов. Связь процессов эволюции организмов с процессами эволюции экосистем, обсуждавшаяся выше, позволяет несколько по-иному подойти к этой дискуссионной проблеме. При полном единстве движущих сил эволюции (отрицать которое вряд ли кто возмется, кроме приверженцев макрогенеза) микроэволюция осуществляется в пределах неизменных (или незначительно изменяющихся) экосистем и сводится к возрастанию соответствия между лицензией и реализованной нишей. Напротив, макроэволюция - это эволюция самих экосистем, т.е. прежде всего изменение лицензий и появление новых. Есть и другое отличие: при микроэволюции латеральный и наследственный переносы генетической информации - синергисты, а при макроэволюции - антагонисты. Видообразование соединяет эти два процесса воедино. Однако, поскольку микроэволюция не всегда ведет к видообразованию (т.е. к возникновению новой фундаментальной ниши), а чаще к расширению старой пиши, то видообразование резонно рассматривать как особый этап эволюционного процесса, наряду с микро- и макроэволюцией. Действительно, оно совмещает свойства обоих процессов - как при микроэвопюции в ходе видообразования латеральный и наследственный переносы генетической информации - синергисты, но с другой стороны, антагонистическое действие этих процессов тоже может привести к видообразованию. Видообразование начинается с приведениями в соответствие лицензии и реализованной ниши (чем похоже на микроэволюцию), но не может быть осуществлено без появления свободной лицензии или отнятия ее у какого-то ранее существовавшего вида, т.е. без эволюции самих экосистем. В то же время эволюционный процесс един и не может быть четкой границы между тремя его этапами - микроэволюцией, видообразованием и макроэволюцией. Подразделение процесса на три этапа должно отражать только частные особенности процесса эволюции на разных уровнях и способствовать более детальному изучению каждого этапа.

В заключение стоит сказать несколько слов о возможностях палеонтологии в изучении эволюционных процессов. В деле изучения макроэволюционных процессов возможности палеонтологии поистине неисчерпаемы, что Доказывается всей историей этой отрасли знания. Сейчас на повестке дня стоит и другая задача палеонтологии - изучение эволюции экосистемы, которая как следует из сказанного, крайне тесно связана с первой. Этому должно способствовать развитие морфофункционального анализа и папеоэкологии. В отношении проблем видообразования возможности палеонтологии более ограничены. Эти проблемы можно изучать только на тех отложениях, где ископаемые остатки представлены с достаточной полнотой (например, на плиоцен-четвертичных отложениях Каспия и на миоцен-плио-ценовых отложениях Эвксинского и Панионского бассейнов). Иными словами, процесс видообразования, равно как и микроэволюционные процессы, можно изучать только на тех отложениях, где имеются надежные гарантии того, что комплекс ископаемых остатков отражает стационарные и эволюционные свойства популяции. В то же время к проблеме видообразования палеонтология может подходить и с эволюционно-экологических позиций. Несмотря на то, что в остатках представлены только имеющие скелет организмы, по их набору можно восстановить всю экосистему с ее пищевыми цепями и судить о наборе имеющихся в ней лицензий.

 Резюмируя этот краткий раздел, можно заключить, что макроэволюция - основной объект изучения эволюционной палеонтологии - это, прежде всего, эволюция экосистем. Смена флор и фаун - это или изменение пространственных границ экосистем или изменения самих экосистем. Видообразование, как процесс, промежуточный между макроэволюцией и микроэволюцией, также тесно связано с эволюцией экосистем, так как только структурные особенности экосистем определяют, произойдет ли расширение экологической ниши старого вида (т.е. просто совокупный результат микроэволюциониых процессов) или же ниша разделится (т.е. возникнет новый вид). Влияние изменений абиотических условий на видообразование опосредовано эволюционными возможностями экосистем. Изучение процессов видообразования усилиями палеонтологов возможно лишь на достаточно полном материале или же с палеоэкологических позиций, на основе попыток восстановления особенностей структуры экосистем прошлого.

ЛИТЕРАТУРА

1. Александров Д.А. и Сергиевский С.О. Об одном варианте симпатрического видообразования у брюхоногих моллюсков. "Моллюски, основные результаты их изучения". Л.: Наука, 1979, сб. 6.  153-154.

2. Александрова Е.Н., Кузнецов В.В. О внутривидовых формах ленского муксуна Coregonus muksun (Pallas ) Smitt. 'Вести. МГУ, 1968, № I, c28-37

3. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность, 1974, 247 с.

4. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Попупяционные системы и их структурные компоненты, генетическая стабильность и изменчивость. "Ж. общ. биол. ," 1970, 31, № 5, 507-526.

5. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение. ""Ж. общ. биол.," 1972, 33, № 3, 281-300.

6. Андрусов Н.И. Ископаемые и живущие Dreissensiidae Евразии. "Тр. СПб общ. естествоиспыт. Отд. геол. и мн-нер., 1897, 25, 1 -683 .

7. Андрусов Н.И. Ископаемые и живущие Dreissensiidae Евразии, 1-е добавление. Тр. СПб общ. естествоиспыт. Отд. геоп. и минер., 1900, 29, 59-132.

8. Базыкин А.Д. О возможности симпатрического видообразования. "Бюп. Моск. о-ва испыт. природа. Отд. биол.," 1965, 70, вып. 1, 161-165.

9. Барсуков В.В. Эволюция и расселение подсемейства Sebastinae. Проблемы зоологии. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1976, 8-11.

10. Бекман М.Ю., Старобогатов Я.И. Байкальские глубоководные моллюски и родственные им формы. "Новое о фауне Байкала. Ч. I. Новосибирск: Наука, 1975, 92-112.

11. Бобров Е.Г. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в эволюции растений. "Ботан. ж"., 1980, 65. № 8, 1065-1070

12. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных. Ж. общ. биол., 1980, 41, № 4, 485-506

13. Виленкина М.Н., Виленкин Б.Я. О возможности функционального подхода к количественной оценке степени дифференциации и интеграции организма. Ж. общ. биол., 1969, 30, № 2, 132-139

14. Воронцов Н.Н. Виды хомяков Палеарктики (Cricetinae, Rodentia) in statu nascendi. "Докл. АН СССР", 1960, 132. № 6, 1448-1451

15. Воронцов Н.Н. Эволюция кариотипа. "Руководство по цитологии. Т. 2  М., Л., Наука, 1966, 359-389

16. Воронцов Н.Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы. Ж. Всес. хим. о-ва им. Д.И. Менделеева.1980, 25, N 3, 295-314

17. Воронцов Н.Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. Науч.-поп. сер. "Биология"', 7/1984. М.: Знание, 1984, 64 с.

18. Гипяров М.С. Вид, популяция, биоценоз. "Зоол. ж"., 1954, 33, № 4, 769-778

19. Голиков А.И. Изменение внутривидовой пластичности в процессе эволюции и некоторые вопросы видообразования. "Теоретические вопросы систематики и филогении животных. "Тр. Зоол. ин-т АН СССР, Т. 53". Л.: Наука, 1974, 174-209

20. Горшкова Г.В., Горшков С.А. Хромосомный полиморфизм горбуши четных и нечетных лет. Докл. АН СССР, 1983, 273. N 4, 1023-1024

21. Грант В. Эволюция организмов. М.; Мир, 1980. 407 с.

22. Давыдов А.Ф.. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Экспериментальное скрещивание двух форм Lymnaea stagnalis и вопросы систематики подрода Lymnaea s.sir. (Gastropoda, Pulmonata ). "Зоол. ж.,' 1981, 60, вып. 9, 1325-1338

23. Даревский И.С. Гибридизация и партеногенез как факторы видообразования у пресмыкающихся. "Теоретические вопросы систематики и филогении животных". Л.: Наука, 1974, 335-348

24. Даревский И.С., Купикова В.Н. Естественная триплоидия в полиморфной группе кавказских скальных ящериц (Lacerte eaxicola EveremariD ) как следствие гибридизации между двуполыми и партеногенетическими формами этого вида. "Докл. АН СССР", 1964, 158 . N 1, 202-205

25. Дементьев Г.П. К вопросу о границах основных систематических категорий. 'Зоол. ж'., 1936, 15. вып. 1, 82-94

26. Дорофеева Е.А., Рухкян Р. Г. .Дивергенция ишхана Salmo ischchan в свете кариологических и морфологических данных. "Вопр. ихтиол. ," 1982, 22. № 1, 36-48

27. Завадский К.М. Учение о виде. Л.: ЛГУ, 1961, 254 с.

28. Завадский К.М. Видообразование. "Современные проблемы эволюционной теории". Л.: Наука, 1967, 243-295

29. Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. Киев: Наукова думка, 1982, 260 с.

30. Красилов В. А. Популяция, вид, дем и демогенез. "Ж. общ. биол.," 1976, 31, N 4, 506-516

31. Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия. М.: Наука, 1977, 256 с.

32. Кудинский О.Ю. Особенности овогенеза баренцовоморской Testudinalia lesselata (Prosobranchia Docoglossa ). "Моллюски, пути, методы и итоги их изучения" Л.: Наука, 1972, сб. 4, 47-48

33. Кузякин А.П. К теории вида и видообразования. "Тезисы докл. Пнауч. студ. конф. МГУ". М.: МГУ, 1940, 14-16

34. Кузякин А.П. К теории вида и видообразования (близкие виды рукокрылых в аспекте их исторического развития). "Уч. зап. Моск. обл. пед. ин-т", 1958, 65, вып. 3, 21-98

35. Куликова Н.И. Внутривидовая изменчивость кариотипа кеты Oncorhynchus keta (Walb.). '"Вопр. ихтиол"., 1971, 11, вып. 6(71), 1106-1110

36. Кэйн А. Вид и его эволюция. М.: Ин. лит., 1958, 244 с.

37. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978, 351 с.

38. Левченко В.Ф. О внутренних связях и консервативности структур экосистем. "Методологические проблемы эволюционной теории". Тарту. АН ЭССР, 1984, 23-25

39. Логвиненко Б.М. Об изменениях в фауне каспийских моллюсков рода Dreissena после вселения Mytilaster lineatus (Grael.). "Научн, докл. высш. школы. Биол. н.", 1965, № 4, 14-19

40. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. Малакофауна Каспия и ее зоогеографические связи."Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол.". 1962, 67, вып. 1,153-154

41. Лысенко Т.Д. О биологическом виде и видообразовании. М.: Сельхозгиз, 1957, 64 с.

42. Лэк Д. Дарвиновы вьюрки. М.: Ин. лит., 1949, 200 с.

43. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Ин. лит., 1947, 504 с.

44. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968, 597 с.

45. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974, 460 с.

46. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир, 1983, 351 с.

47. Медников Б.М., Ябпоков А.В. Эволюция и биосфера. Киев: Наукова думка, 1982. Рец. Кордюм В.А. "'Цитология и генетика', 1984, 18, N 1, 61-65

48. Мина М.В. Изоляция во времени и формообразование. МОИП, доклады за 2-е полугодие 1967 г. и 1-е полугодие 1968 г. Зоология и ботаника. М.: МГУ, 1971, 128-131

49. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973, 227 с.

50. Полянский В. И. О виде у низших водорослей. Комаровские чтения. М., Л.: АН СССР, 1956, 74 с.

51. Полянский Ю.И. О внутривидовой дифференциации и структуре вида у простейших. "Вести. ЛГУ. Сер. биол.," 1957, 21, вып. 4, 45-64.

52. Пузанов И.И. Биологический вид и его подразделения. "Тр. объед. научн. сессии Молд. фил. АН СССР, Т. 2". Кишинев, 1959, 275-287

53. Рыбин В.А. Опыт синтеза культурной сливы из родственных ей диких видов. 'Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц. , сер. А. Социалист, растеневодство", 1935, N 15, 87-100

54. Рыбин В.А. Гибриды терна и алычи и проблема происхождения культурной сливы. " Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц. Сер. 2,' 1936, № 10, 1-44

55. Рыбин В.А. Экспериментальные данные по вопросу гибридного происхождения садовой сливы "Prunus domestica". "Тр. Крымск. фил. АН СССР, Т. 1. Ботаника". Симферополь: Крымиздат, 1951, 45-61

56. Рычков Ю.Г. Система древних изолятов человека в Северной Азии в свете проблем стабильности и эволюции популяций. Поиски и решения на путях популяционной генетики. "Вопр. антропологии", 1973, вып. 44, 3-22

57. Синская Е.Н. Динамика вида. М.; Л.: Сельхозгиз, 1948, 526 с.

58. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. Фипогенетика и принципы построения естественной системы. "Теоретические вопросы систематики и филогении животных", Л.: Наука, 1974, 30-46

59. Станковик С. Охридското езеро и неговиот жив свет. Cкoпje, 1959, 422 с.

60. Старобогатов Я.И. Практические приемы систематики и вопрос о критерии вида. Зооп. ж'., 1968, 47, вып. 6, 875-886

61. Старобогатов Я.И. Моллюски семейства Pisidiidae Байкала. "Отчетная научная сессия Зоологического института по итогам работы 1968 г." Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1969, 11-12

62. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970, 372 с.

63. Старобогатов Я.И. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность, 1974. Рец. Алтухов Ю.П. "Зоол. ж". 1975, 36, вып. 4, 626-628

64. Старобогатов Я.И. О соотношении биологической и типологической концепций вида. "Ж. общ. биол"., 1977, 38, N 2, 157-165

65. Старобогатов Я.И. О соотношении стационарного и эволюционного аспектов в изучении живого. "Микро- и макро-эволюция". Тарту: АН ЭССР, 1980, 42-45

66. Старобогатов Я.И. Эволюция экосистем. "Методологические проблемы эволюционной теории". Тарту: АН ЭССР, 1984, 70-72

67. Старобогатов Я.И., Василенко С.В. К систематике пресноводных крабов семейства Potamidae (Crustacea Decapoda Brachyura ) Средиземноморья и Передней Азии "Зооп. ж", 1979, 58, вып. 12, 1790-1801

68. Старобогатов Я.И., Иззатуллаев З.И. Моллюски семейства Melanoididae (Gastropoda Pectinibranchia ) Средней Азии и сопредельных территорий. "Зоол. ж"., 1980, 59, вып. 1, 23-31

69. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрэм Дж. Мир микробов. Т. 2. М.: Мир, 1979, 384 с.

70. Степанян Л.С. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: Наука, 1983, 293 с.

71. Тахтаджян А.Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира. "Ботан. ж"., 1983, 68, № 12, 1593-1603

72. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969, 301с

 73. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977, 407с.

74. Тимофеев-Ресовский Н.В., Штреземан Е. Видообразование в цепи подвидов настоящих чаек группы серебристая -хохотунья - клуша. "Тр. Уральск, отд. МОИП", 1959, вып. 2, 99-115

75. Федоров П.В. Каспийские четвертичные моллюски рода Didacna Eichwald и их стратиграфическое значение. "Стратиграфия четвертичных отложений и новейшая тектоника Прикаспийской низменности." М.: АН СССР, 1953, 112-130

76. Филипченко Ю.А. Биологические виды у Chermes и их статистические различия ."Зоол. вести.", 1916, № 1, 261-285

77. Хесин Р. Б. Непостоянство генома. М.: Наука, 1984, 472 с.

78. Холодковский Н.А. О биологических видах. "Изв. Акад. наук. Сер.4", 1910, 10, 751-770

79. Холодковский Н.А. Хермесы, вредящие хвойным деревьям. Петроград: 1915, 90 с.

80. Цингер Н. О засоряющих посевы льна видах Camelinа и Spergula и их происхождении. "Тр. ботан. музея Акад. наук", 1909, вып. 6, 1-303

81. Цингер Н. Подвиды Alectorophorus major Rchnb., живущие в местах, подвергающихся влиянию сельскохозяйственной культуры, и их происхождение путем естественного отбора". Тр. Тифлисского ботан. сада", 1913, вып. 12, кн.2, 179-190.

82. Шапошников Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида. "Энтомол. обозр"., 1966, 45, вып. 1, 3-35

83. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980, 278 с.

84. Aeppli Е. Naturliche Polyploidie bei der Planarien Dendrocoelum lacteum (Muller) und Dendrocoelum infernale (Steinmann). " Z. ind. Abet— a. Vererbl." , 1952, B84, 182-212

85. Ager D.V. Allopatric speciation — an example from the Mesozoic Brachiopoda. " Palaeontology" , 1983, 26, W 3, 555-565

86. Alexander R.D. The role of behavioral study in cricket classification. " Syst. zool." , 1962, 11, N 2. 53-72

87. Alexander R.D. Evolutionary change in cricket acoustical communication. " Evolution" , 1962, 16, N 4, 443-467

88. Alexander R.D. -Animal species, evolution and geographic isolation. " Syst. zool." , 1963, 12, № 4, 202-204

89. Alexander R.D. Life cycle origin speciation and related phenomena in crickets (Orthoptera Gryllidae). -"Quart. 'Rev. Biol." , 1968, 43, № 1, 1-41

90, Alexander R.D., Bigelow R.S, Аllochronic speciation in field crickets and a new species Achaeta veletis. " Evolution" ,1960, 14, № 3, 334-346

91, Alexander R.D, Moore Т.Е. The evolutionary relationships of 17—year and 13—year cicadas and three new species (Homoptera Cicadidae Magicicada). " Misc. Publ. Mus Zool. Univ. Mich." , 1962, 121, 1-59

92. Anderson Е. Introgressive .hybridization. " New York", 1949, IX+109 p.

93. Andersen Е. Introgressive hybridization. " Biol. rev." , 1953, 28, № 3, 280-307

94. Askew R.R. Considerations on speciation in Chalcoidea (Нуmenoptera). "Evolution", 1968, 22, № 3, 642-645

95. Ayala F.J., Valentine J.W. Genetic variability in the cosmopolitan deep water ophiuran Ophiomussium lymani. " Mar. •Biol." , 1974, 27, № 1. 51-57

96. Ayala F.J., Valentine J.W. Genetic variability in the pelagic environment: a paradox? "Ecology", 1979, 60, N 1, 24-29

97. Barigozzi C. Differentiation des genotypes et distribution geographique d Artemia salina Leach, donnees et problemes. Annee biol.", 1957, ser.3, 33, f.5/6, 241-250

98. Barigozzi С. Artemia; a survey of its significance in genetic problems, in.:-Evolutionary Biology, v.7. New York, London, 1974, 221-252

99. Bazykin A.B. Hypothetical mechanism of speciation. "Evolution" , 1969, 23, N 4, 685-687

100.Benazzi М. Fissioning in planarians from a genetic standpoint.  Biology of the Turbellaria. New York, 1974. 476-492

101. Benazzi—Lentati G. Amphimyxis and pseudogamy in freshwater triclads: experimental reconstruction of polyploid pseudogamic biotypes. "Chromosoma" , 1966. 20, 1-14

102. Bogart J.P. Chromosome» of the South American amphibian Ceratophridae with a reconsideration of the taxonomic status of Odontophrynus americanus, " Canad. J. Genet. and Cytol." , 1967, 9, 531-542

103. Bonis L. de L evolution des primates superieurs: un example d'equilibres ponctues. " Colloq. Int. CNRS" , 1983, № 330, 67-72

 104. Bretsky P.W., Lorenz P.M. An essay on genetic adaptive strategies and mass extinctions. " Bull. Geol. Soc. Amer." , 1970, 81, 2449-2456

105. Brown D.S., Wright С.A. On a polyploid complex of freshwater snails (Planorbidae Bulinus) in Ethiopia. "J. Zool." , 1972, 167. pt.1, 97-132

106. Brown W.L.,- Jr. Centrifugal speciation. " Quart Rev. Biol." , 1957, 32, № 3, 247-277

107. Burch J.B., Basch P.F., Bush L.L. Chromosome number in Ancylid snails. " Rev. port. zоо1. biol. geral." , I960, 2, № 3/4, 199-204

108. Bush G.L. The mechanism of sympatric host race formation in true fruit flies (Tephritidae). In: Genetic mechanisms of speciation in insects, ed.M.J.D.-White. Sydney, 1974, 3—23

109. Bush G.L. Modes of animal speciation. " Ann. TCV. -ecol. -syst." , 1974, 6, 339-364

110. Cain A.J. Animal species and their evolution. -London, l954. 190 p.

111. Cain A.J., Currey J.D, -Area effect in Cepaea. " Phil. Trans. Roy. Soc. London B" , 1963, 246, № 726, 1-181

112. Cain A.J., Currey J.D. The causes of area effect. " Heredity" , 1963, 18, 467-471.

113. Carson H.L, Speciation and the founder principle "Stadler genetic symposia", 1971, 3, 51-70

114. Cholodkovski N.A. Zur Frage liber die biologischen Arten. "Biol.Centralbl.", 1908, 28, № 24, 769-789

115. Christensen B. Studies on cytotaxonomy and reproduction in Enchytraeidae with notes on parthenogenesis and polyploidy in the animal kingdom. " Heredity" , 1961,47, 387-450

116. Clarke B. -The evidence for apostatic selection.  Heredity , 1969, 24,347-352

117. Clarke B. Some contribution of snails to the development of ecological genetics. In: Ecological geneticsi the interference ed. P.F. Brassard. New York. Heidelberg, Berlin, 1978, 159-170

118. Clay T. Some problems in the evolution of a group of ectoparasites. " Evolution" , 1949, 3, № 4, 279-299

119. Craddock E.M. Reproductive relationships between homosequential species of Hawaiian Drosophila. "Evolution" , 1974, 28, № 4. 593-606

120» Crosby J.L. The evolution of genetic discontinuity. Computer models of the selection of barriers in interbreeding between sub-species. " Heredity" , 1970, 25, 253-297

121, Crow J.F, Kimura M. Evolution in sexual and asexual populations. "Amer. Natur." , 1965, 99, №. 909, 439-450

122. Darevaki I.S. Natural parthenogenesis in a polymorphic group of Caucasian rock lizards related to Lacerta saxicola Eversmann. " J. Ohio Herpetol. soc." , 1966, 5, № 4, 115-152

123. Darevski I.S., Kupriyanova L.A., Uzzet Th. Parthenogenesis in reptiles. In: Biology of reptiles ed. Cans C, Billet F. New York, 1985, 15

124. Dеvеllers Ch, Blanc M. La crise du neodarvinisme. " Recherche" , 1981,№ 126,1154-1156

125. Dhaliwal H.S., Johnson B.L. Anther Morphology and the origin of the tetraploid wheats. -Amer. J. Bot. , 1976, 63, 363-368

126. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species NCW York, 1937, XVI+364 p.

127. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species, 3—rd ed, New York, 1950, XII +:364 p.

128. Eldredge N. The allopatric model and phytogeny in Paleozoic invertebrates. "Evolution" , 1971, 25, № 1, 156-167

129. Eldredge N. Stability, diversity and speciation in Paleozoic epeiric seas. " J. Paleontol." , 1974, 48, № 5, 540-548

130. Eldredge N. Alternative approaches to the 'evolutionary theory' in: Models and methodologies in evolutionary theory, ed» Schwartz J.H», Rollins H.B. " Bull. Carnegie mus. nat.hist" , 1979, 13, 7-19

131. Eldredge N., Cracraft J. Phylogenetic patterns and evolutionary process. New York, 1980, 349 p.

132. Eldredge N., Gould S.J. Punctiated equilibria -An alternative to phyletic gradualism. In: Modeles in Paleontology, ed. Schopf T.J.M. San Francisco, 1972. 82-115

133. Eldredge N.. Gould S.J. Morpological transformations: the fossil record and the mechanism of evolution. A debate. The reply. -Evolutionary biology, v7 New York, London, 1974, 303— 307

134. Endler J. Geographic variation speciation and clines. Monogr. in popul. biol., № 10. -Princeton univ. press, 1977, 246 p.

135. Fahlsbusch. V. Mikroevolution - Makroevolution - Punktualismus, Ein Discussionbeitrag am Beispiel miozaner Eomyiden (Mammalia Rodentia). " Palaontol. Z." , 1983, 57.  3-4, 213-230

136. Fischer E., Gaumann E. Biologie der pflanzenbewohnenden parasitiechen Pilze. Jena, 1929, ХП +:428 S.

137. Foerster L Some aspects of relationship between continuity and discontinuity. " Anthropologie (CSSR)",, 1983, 21, № 1. 23-26

138, Fryer G.. Isles T.D. The cichlid fishes of the Great Lakes of Africa, their biology and evolution» Edinbourgh, 1972, XVI +641 p.

139, Gabbutt P.P. -The bionomics of the wood cricket Nemobius sylvestris (Orthoptera Gryllidae). " J. Anim. -Ecol." , 1959, 28, № 1, 15-42

140. Gajewski W. Evolution in the genus Geum. " Evolution" , 1959, 13, № 3, 378-388

141. Gill B.S., Kimber G. Giemea C-banding and the evolution of wheat. " Proc. Nat. Acad. Sci. USA" , 1974, 71, 4086-4090

 142. Goldschmidt R. -The material basis of evolution, 3-rd ed. New Haven, London, 1944, XI +436 p.

143. Goldschmidt R. Theoretical genetics. Los Angeles, 1955, X +563 p.

144. Goldschmidt R.B. Theoretische Genetik. Berlin, 1961, XVI + 564 S.

145. Goch J.L„ Schopf T.J.M. Genetic variability in the deep sea: relation to environmental variability, " Evolution" , 1972, 26, M 4, 545-552

146. Gould S.J. Evolutionary paleontology and the science of form. " Earth Sci. Rev." , 1970, 6, 77-119

147. Gould S.J. The promise of paleontology as a nomothetic evolutionary discipline. " Paleobiology" , 1980, б, М 1, 96-118

148. Gould S.J.. Eldredge N. Punctuated equilibrium: the tempo and mode of evolution reconsidered. "Paleobiology", 1977, 3,  2, 115-151

149. Grant V. Plant speciation. New York, London, 1971. XII +435 p.

150. Grant V. Organismic evolution. San Francisco, 1977, XVI + 418 p.

151. Grossu A.V., Tesio С. Anatomical and electrophoretic studies of the amphidromic problem in some species of the genus Alopia H. et A. Adams (Clausiliidae, Gastropoda). ' Rev. roum. biol. Ser. xool." . 1972, 17,  5, 335-843

152. Grossu A.V., Tesio С. Recherches anatomiques et biochimiques sur les eepeces du genre Alopia et quelques problemes se rapportant a la systematique de la familie Clausiliidae (Gastropoda). Ann. Univ. -Bucureeti, Biol. anim., 1973, 22, 37—44

153. Halfer-Cervini А.М.. Piccinelli M„ Prosdocini P., Baratelli-Zambruni L. Sibling species in Artemia (Crustacea Branchiopoda). " Evolution" , 1968, 22, № 2, 375-381

154. Hallam A. Patterns of speciation in Jurassic Gryphaea. "Paleobiology" , 1982, 8, № 4, 354-366

155. Hecht M.K. Morphological transformation, the fossil record and the mechanism of evolution, A debate. The critique'Evolutio~ nary biology', V.7. New York, London, 1974, 295-303

156. Hecht M.K. Microevolution, developmental processes, paleontology and the origin of vertebrate higher categories. " Colloq. int. NRS" , 1983, № 390, 289-294

157. Hennig W. "Grundzuge einer Theorie der phylogenetische Systematik. Berlin, 1950, 370 S.

158. Huxley J.S. (ed.). -Evolution, the modern synthesis. London, 1942, 645 p.

159. Inaba A. Cytotaxonomic studies of Lymnaeid snails. '"Malacologia" , 1969, 7,  2-3, 143-168

160. Jacob J. Cytological studies of Melaniidae (Mollusca) with special reference to parthenogeneeis and polyploidy. L Oogeneeis of the parthenogenetic species of Melanoides. " Trans. -Roy. Soc. Edinbourgh" , 1957, 63, 341-352

161. Jacob J. Cytological studies of Melaniidae (Mollusca) with special reference to parthenogenesis and polyploidy.  'A study of meiosis in the rare males of the of the polyploid race of Melanoides tuberculatus and M. -lineatus. " Trans. Roy. Soc. Edinbourgh" , 1958, 63, 433-444

162. Jacob J. The chromosomes of six melaniid snails (Gaetropoda Prosobranchia). " Cytology" , 1959, 24, № 4, 487-497

163. Jaeger J.—J. Equilibres ponctues et gradualisrae phyletique: un faux debat? " Colloq. int. CNRS" , 1983, № 330, 145-153

 164. Janzen D.H. Host plants as islands in evolutionary time. " Amer. Natnr." , 1968, 102,  928, 592-594

165. Johnson B.L. identification of the apparent B—genome donor of wheat.  Canad. J. genetics , 1975, 17,  1, 21-39

1бб. Johnson J.С. Occurence of phyletic gradualism and punctuated equilibria through geologic time.  J. paleontol. , 1982, 56, 6, 1329-1331

167. Jones J.S. An uncensored page of fossil history. " Nature" , 1981, 293, № 5832, 427-428

 

 

Рекламные ссылки